19. Развитие и функции плаценты, околоплодных вод, пупочного канатика. Плацента.

Плацента человека имеет гемохориальный тип строения - наличие непосредственного контакта материнской крови с хорионом вследствие нарушения целостности децидуальной оболоч­ки матки со вскрытием ее сосудов.

Развитие плаценты. Основной частью плаценты являются ворсины хориона - производные трофобласта. На ранних этапах онтогенеза трофобласт образует протоплазматические выросты, состоящие из клеток цитотрофобласта - первичные вор­сины. Первичные ворсины не имеют сосудов, и поступление питательных веществ и кислорода к организму зародыша из окружающей их материнской крови происходит по законам осмоса и диффузии. К концу 2-й недели беременности в первичные ворсины врастает соединительная ткань и образуются вторичные ворсины. Их основу состав­ляет соединительная ткань, а наружный покров представлен эпителием - трофобласт. Первичные и вторичные ворсины равномерно рас­пределяются по поверхности плодного яйца.

Эпителий вторичных ворсин состоит из двух слоев:

а) цитотрофоб­ласта (слой Лангханса) - состоит из клеток округлой формы со светлой цитоплазмой, ядра клеток крупные.

б) синцития (симпласта) - границы клеток практически неразличимы, цитоплаз­ма темная, зернистая, со щеточной каймой. Ядра относительно небольших размеров, шаровидной или овальной формы.

С 3-й недели развития зародыша начинается очень важный процесс развития плаценты, который заключается в васкуляризации ворсин и пре­вращении их в третичные, содержащие сосуды. Формирование сосудов пла­центы происходит как из ангиобластов зародыша, так и из пупочных сосу­дов, растущих из аллантоиса.

Сосуды аллантоиса врастают во вторичные ворсины, в результате чего каждая вторичная ворсина получает васкуляризацию. Установление аллантоидного кровообращения обеспечивает интенсивный обмен между организмами плода и матери.

На ранних стадиях внутриутробного развития ворсины хориона равномерно покрывают всю поверхность плодного яйца. Однако начиная со 2-го месяца онтогенеза на большей поверхности плодного яйца ворсины атро­фируются, в то же время развиваются ворсины, обращенные к базальной части децидуапьной оболочки. Так формируются гладкий и вет­вистый хорион.

При сроке беременности 5-6 нед толщи­на синцитиотрофобласта превосходит толщину слоя Лангханса, а, начиная со срока 9-10 нед синцитиотрофобласт постепенно истончается и количе­ство ядер в нем увеличивается. На свободной поверхности синцитиотрофо­бласта, обращенной к межворсинчатому пространству, становятся хорошо заметными длинные тонкие цитоплазматические выросты (микроворсины), которые значительно увеличивают резорбционную поверхность плаценты. В начале II триместра беременности происходит интенсивное превращение цитотрофобласта в синцитий, в результате чего на многих участках слой Лангханса полностью исчезает.

В конце беременности в плаценте начинаются инволюционно-дистро­фические процессы, которые иногда называют старением плаценты. Из крови, циркулирующей в межворсинчатом пространстве, начинает выпадать фибрин (фибриноид), который откладывается преимущественно на поверх­ности ворсин. Выпадение этого вещества способствует процессам микротромбообразования и гибели отдельных участков эпителиального покрова ворсин. Ворсины, покрытые фибриноидом, в значительной степени выклю­чаются из активного обмена между организмами матери и плода.

Происходит выраженное истончение плацентарной мембраны. Строма ворсин становится более волокнистой и гомогенной. Наблюдается некоторое утолщение эндотелия капилляров В участках дистрофии нередко откладываются соли извести. Все эти изменения отражаются на функциях плаценты.

Однако наряду с процессами инволюции происходит увеличение молодых ворсин, которые в значительной мере компенсируют функцию утраченных, но они лишь частично улучшают функцию плаценты в целом. В результате этого в конце беременности наблюдается снижение функции плаценты.

Строение зрелой плаценты. Макроскопически зрелая плацента очень напоминает толстую мягкую лепешку. Масса плаценты составляет 500-600 г. диаметр 15-18 см, толщина 2-3 см. Плацента имеет две поверхности:

а) материнская - обращена к стенке матки - плаценты имеет серовато-красный цвет и пред­ставляет собой остатки базальной части децидуальной оболочки.

б) плодовая – обращена в сторону плода - покрыта блестящей амниотической оболоч­кой, под которой к хориону подходят сосуды, идущие от места прикрепле­ния пуповины к периферии плаценты.

Основная часть плодовой плаценты представлена многочисленными ворсинами хориона, которые объединяются в дольчатые образования - котиледоны, или дольки – основная структурно-функциональная единица сформировавшейся плаценты. Их число достигает 15-20. Дольки плаценты образуются в результате разделения ворсин хорио­на перегородками (септами), исходящими из базальной пластинки. К каж­дой из таких долек подходит свой крупный сосуд.

Микроскопическое строение зрелой ворсины. Различают два вида ворсин:

а) свободные - погружены в межворсинчатое простран­ство децидуальной оболочки и "плавают" в материнской крови.

б) закрепляющие (якорные) - прикреплены к базальной децидуальной оболочке и обеспечивают фиксацию плаценты к стенке матки. В третьем периоде родов связь таких ворсин с децидуальной оболочкой нарушается и под влиянием маточных сокращений плацента отделяется от стенки матки.

При микроскопическом изучении строения зрелой ворсины дифференцируются следующие образования:

• синцитий, не имеющий четких клеточных границ;

• слой (или остатки) цитотрофобласта;

• строму ворсины;

• эндотелий капилляра, в просвете которого хорошо заметны элементы крови плода.

Маточно-плацентарное кровообращение. Кро­воток и матери и плода разделены между собой следую­щими структурными единицами ворсин хориона:

• эпителиальный слой (син­цитий, цитотрофобласт);

• строма ворсин;

• эндотелий капилляров.

Кровоток в матке осущест­вляется с помощью 150-200 ма­теринских спиральных артерий, которые открываются в обшир­ное межворсинчатое простран­ство. Стен­ки артерий лишены мышечного слоя, а устья не способны сокращаться и расширяться. Они обла­дают низким сосудистым сопротивлением току крови. Все эти особенности гемодинамики имеют большое значение в осуществлении бесперебойного транспорта артериальной крови от орга­низма матери к плоду. Излившаяся артериальная кровь омывает ворсины хориона, отдавая при этом в кровь плода кислород, необходимые питатель­ные вещества, многие гормоны, витамины, электролиты и другие химичес­кие вещества, а также микроэлементы, необходимые плоду для его правильного роста и развития. Кровь, содержащая СО₂ и другие продукты метаболизма плода, изливается в венозные отверстия материнских вен, общее число которых превышает 180. Кровоток в межворсинчатом пространстве в конце беременности доста­точно интенсивен и в среднем составляет 500-700 мл крови в минуту.

Особенности кровообращения в системе мать—плацента—плод. Артери­альные сосуды плаценты после отхождения от пуповины делятся радиально в соответствии с числом долек плаценты (котиледонов). В результате дальнейшего разветвления артериальных сосудов в конечных ворсинах образуется сеть капилляров, кровь из которых собирается в венозную систему, Вены, в которых течет артериальная кровь, собираются в более крупные венозные стволы и впадают в вену пуповины.

Кровообращение в плаценте поддерживается сердечными сокращения­ми матери и плода. Важная роль в стабильности этого кровообращения также принадлежит механизмам саморегуляции маточно-плацентарного кровообращения.

Основные функции плаценты. Плацента выполняет следующие основные функции: дыхательную, выделительную, трофическую, защитную и инкреторную. Она выполняет также функции антигенобраэования и им­мунной зашиты. Большую роль в осуществлении этих функций играют плодные оболочки и околоплодные воды

1. Дыхательная функция. Газообмен в плаценте осуществляется путем проникновения кислорода к плоду и выведения из его организма СО₂. Эти процессы осуществляются по законам простой диффузии. Плацента не обладает способностью к накоплению кислорода и СО₂, поэтому их транспорт происходит непрерывно. Обмен газов в плаценте аналогичен газооб­мену в легких. Значительную роль в выведении СО₂ из организма плода играют околоплодные воды и параплацентарный обмен.

2. Трофическая функция. Питание плода осуществляется путем транспорта продуктов метаболизма через плаценту.

Белки. Состояние белкового обмена в системе мать-плод обусловлено белковым составом крови матери, состоянием белок-синтезирующей системы плаценты, активностью ферментов, уровнем гор­монов и рядом других факторов. Содержание аминокислот в крови плода несколько превышает их концентрацию в крови матери.

Липиды. Транспорт липидов (фосфолипиды, нейтральные жиры и др.) к плоду осуществляется после их предварительного ферментативного рас­щепления в плаценте. Липиды проникают к плоду в виде триглицеридов и жирных кислот.

Глюкоза. Переходит через плаценту согласно механизму облегченной диффузии, поэтому ее концентрация в крови плода может быть выше, чем у матери. Плод также использует для образования глюкозы гликоген печени. Глюкоза является основным питательным веществом для плода. Ей принад­лежит также очень важная роль в процессах анаэробного гликолиза.

Вода. Через плаценту для пополнения экстрацеллюлярного пространства и объема околоплодных вод проходит большое количество воды. Вода на­капливается в матке, тканях и органах плода, плаценте и амниоткческой жидкости. При физиологической беременности количество околоплодных вод ежедневно увеличивается на 30-40 мл. Вода необходима для правиль­ного обмена веществ в матке, плаценте и в организме плода. Транспорт воды может осуществляться против градиента концентрации.

Электролиты. Обмен электролитов происходит трансплацентарно и через амниотическую жидкость (параплацентарно). Калий, натрий, хлориды, гидрокарбонаты свободно проникают от матери к плоду и в обратном направлении. Кальций, фосфор, железо и некоторые другие микроэлементы способны депонироваться в плаценте.

Витамины. Витамин А и каротин депонируются в плаценте в значительном количестве. В печени плода каротин превращается в витамин А. Витамины группы В накапливаются в плаценте и затем, связываясь с фосфорной кислотой, переходят к плоду. В плаценте содержится значительное количество витамина С. У плода этот витамин в избыточном количестве накапли­вается в печени и надпочечниках. Содержание витамина D в плаценте и его транспорт к плоду зависят от содержания витамина в крови матери. Этот витамин регулирует обмен и транспорт кальция в системе мать-плод. Ви­тамин Е, как и витамин К, не переходит через плаценту.

3. Эндокринная функция. При физиологическом течении беремен­ности существует тесная связь между гормональным статусом материнского организма, плацентой и плодом. Плацента обладает избирательной способ­ностью переносить материнские гормоны. Гормоны, имеющие сложную белковую структуру (соматотропин, тиреотропный гормон, АКТГ и др.), практически не переходят через плаценту. Проникновению окситоцина через плацентарный барьер препятствует высокая активность в плаценте фермента окситоциназы. Стероидные гормоны обладают способнос­тью переходить через плаценту (эстрогены, прогестерон, андрогены, глюко-кортикоиды). Тиреоидные гормоны матери также проникают через плацен­ту, однако трансплацентарный переход тироксина осуществляется более медленно, чем трийодтиронина.

Наряду с функцией по трансформации материнских гормонов плацента сама превращается во время беременности в мощный эндокринный орган, который обеспечивает наличие оптимального гормонального гомеостаза как у матери, так и у плода.

Одним из важнейших плацентарных гормонов белковой природы явля­ется плацентарный лактоген (ПЛ). По своей структуре ПЛ близок к гормону роста аденогипофиза. Гормон практически целиком поступает в материн­ский кровоток и принимает активное участие в углеводном и липидном обмене. В крови беременной ПЛ начинает обнаруживаться очень рано - с 5-й недели, и его концентрация прогрессивно возрастает, достигая макси­мума в конце гестации. ПЛ практически не проникает к плоду, а в амниотической жидкости содержится в низких концентрациях. Этому гормону уделяется важная роль в диагностике плацентарной недостаточности.

Другим гормоном плаценты белкового происхождения является хорионическии гонадотропин (XГ). ХГ в крови матери обнаруживают на ранних стадиях беременности, максимальные концентрации этого гормона отмечаются в 8-10 нед беременности. К плоду переходит в ограниченном количестве. На определении ХГ в крови и моче основаны гормональные тесты на беременность: иммунологическая реакция, реакция Ашгейма - Цондека, гормональная реакция на самцах лягушек.

Плацента наряду с гипофизом матери и плода продуцирует пролактин. Физиологическая роль плацентарного пролактина сходна с таковой ПЛ гипофиза.

Эстрогены (эстрадиол, эстрон, эстриол) продуцируются плацентой в возрастающем количестве, при этом наиболее высокие концентрации этих гормонов наблюдаются перед родами. Около 90% эстрогенов плаценты представлены эстриолом. Его содержание служит отражением не только функции плаценты, но и состояния плода.

Важное место в эндокринной функции плаценты принадлежит синтезу прогестерона. Продукция этого гормона начинается с ранних сроков беременности, однако в течение первых 3 мес основная роль в синтезе прогестерона принадлежит желтому телу и лишь затем эту роль берет на себя плацента. Из плаценты прогесте­рон поступает в основном в кровоток матери и в значительно меньшей сте­пени в кровоток плода.

В плаценте вырабатывается глюкокортикоидный стероид кортизол. Этот гормон также продуцируется в надпочечниках плода, поэтому кон­центрация кортизола в крови матери отражает состояние как плода, так и плаценты (фетоплацентарной системы).

4. Барьерная функция плаценты. Понятие "плацентарный барьер" включает в себя следующие гистологические образования: синцитиотрофобласт, цитотрофобласт, слой мезенхимальных клеток (строма ворсин) и эн­дотелий плодового капилляра. Характеризуется переходом различных веществ в двух направлениях. Проницаемость плаценты непостоянна. При физиологической беремен­ности проницаемость плацентарного барьера прогрессивно увеличивается вплоть до 32-35-й недели беременности, а затем несколько снижается. Это обусловлено особенностями строения плаценты в различные сроки беремен­ности, а также потребностями плода в тех или иных химических соединениях. Ограниченные барьерные функции плаценты в отношении химических веществ, случайно попавших в организм матери, проявляются в том, что через плаценту сравнительно легко переходят токсичные продукты химичес­кого производства, большинство лекарственных препаратов, никотин, алко­голь, пестициды, возбудители инфекций и т.д. Барьерные функции плаценты наиболее полно проявляются только в физиологических условиях, т.е. при неосложненном течении беременности. Под воздействием патогенных факторов (микроорганизмы и их токсины, сенсибилизация организма матери, действие алкоголя, никотина, наркоти­ков) барьерная функция плаценты нарушается, и она становится проницае­мой даже для таких веществ, которые в обычных физиологических условиях через нее переходят в ограниченном количестве.

Околоплодные воды.

Околоплодные воды, или амниотическая жидкость, являются биологи­чески активной средой, окружающей плод. Амниотический мешок появляется на 8-й неделе беременности как произ­водное эмбриобласта. В дальнейшем по мере роста и развития плода про­исходит прогрессивное увеличение объема амниотической полости за счет накопления в ней околоплодных вод.

Амниотическая жидкость в основном представляет собой фильтрат плаз­мы крови матери. В ее образовании важная роль принадлежит также секрету амниотического эпителия. На более поздних стадиях внутриутробного раз­вития в продукции амниотической жидкости принимают участие почки и легочная ткань плода.

Объем околоплодных вод зависит от срока беременности. Нарастание объема происходит неравномерно. В 10 нед беременности объем амни­отической жидкости составляет в среднем 30 мл, в 13-14 нед - 100 мл, в 18 нед - 400 мл и т.д. Максимальный объем отмечается к 37-38 нед беременности, в среднем составляя 1000-1500 мл. К концу беременности количество вод может уменьшиться до 800 мл. При перенашивании бере­менности (41-42 нед) наблюдается уменьшение объема амниотической жидкости (менее 800 мл).

Околоплодные воды характеризуются высокой скоростью обмена. При доношенной беременности в течение 1 ч обменивается около 500 мл вод. Полный обмен околоплодных вод совершается в среднем за 3 ч. В процессе обмена 1/3 амниотической жидкости проходит через плод, который загла­тывает приблизительно около 20 мл вод в 1 ч. В III триместре беременности в результате дыхательных движений плода через его легкие диффундирует 600-800 мл жидкости в сутки. До 24 нед беременности обмен амниотичес­кой жидкости осуществляется также через кожные покровы плода, а позже, когда происходит ороговение эпидермиса, кожа плода становится почти непроницаемой для жидкой среды.

Плод не только поглощает окружающую его жидкую среду, но и сам является источником ее образования. В конце беременности плод продуцирует около 600-800 мл мочи в сутки. Моча плода является важной составной частью амниотической жидкости.

Обмен околоплодных вод совершается через амнион и хорион. Важная роль в обмене вод принадлежит так называемому параплацентарному пути, т.е. через внеплацентарную часть плодных оболочек.

В начале беременности околоплодные воды представляют собой бесцветную прозрачную жидкость, которая в дальнейшем изменяет свой вид и свойства. Из прозрачной она становится мутноватой вследствие попадания в нее отделяемого сальных желез кожи плода, пушковых волосков, чешуек десквамированного эпителия, капелек жира и некоторых других веществ.

С химической точки зрения околоплодные воды представляют собой кол­лоидный раствор сложного химического состава. Кислотно-основный состав амниотической жидкости изменяется в динамике беременности. Следует отметить, что рН амниотической жидкости коррелирует с рН крови плода.

В околоплодных водах в растворенном виде содержатся кислород и СО₂, в них имеются все электролиты, которые присутствуют в крови матери и плода. В амниотической жидкости также обнаружены белки, липиды, угле­воды, гормоны, ферменты, разнообразные биологически активные вещества, витамины. Важное диагностическое значение имеет обнаружение в амнио­тической жидкости фосфолипидов, которые входят в состав сурфактанта. Для физиологически протекающей доношенной беременности характерным является оптимальное соотношение между концентрацией в водах лецитина и сфингомиелина, равное 2 (концентрация лецитина в 2 раза выше, чем концентрация сфингомиелина). Такое соотношение этих химических аген­тов характерно для плода, имеющего зрелые легкие. В этих условиях они легко расправляются при первом внеутробном вдохе, обеспечивая тем самым становление легочного дыхания.

Важное диагностическое значение имеет также определение концентра­ции а-фетопротеина в амниотической жидкости. Этот белок вырабатывается в печени плода, а затем вместе с мочой попадает в околоплодные воды. Высокая концентрация этого белка свидетельствует об аномалиях развития плода, главным образом со стороны нервной системы.

Наряду с этим известное диагностическое значение имеет определение в околоплодных водах содержания креатинина, которое отражает степень зрелости почек плода.

В околоплодных водах имеются факторы, влияющие на свертывающую систему крови. К ним относятся тромбопластин, фибринолизнн, а также факторы X и XIII. В целом амниотическая жидкость обладает относительно высокими коагулирующими свойствами.

Околоплодные воды выполняют и важную механическую функцию. Они создают условия для осуществления свободных движений плода, защищают организм плода от неблагоприятных внешних воздействий, предохраняют пуповину от сдавления между телом плода и стенками матки. Плодный пузырь способствует физиологическому течению первого периода родов.

Пупочный канатик.

Пупочный канатик (пуповина). Формируется из амниотической ножки, со­единяющей зародыш с амнионом и хорионом. В амниотическую ножку из энтодермы задней кишки зародыша врастает аллантоис, несущий фетальные сосуды. В состав зачатка пуповины входят остатки желточного протока и желточного мешка. На III месяце внутриутробного развития желточный мешок перестает функционировать как орган кроветворения и кровообра­щения, редуцируется и остается в виде небольшого кистозного образования у основания пуповины. Аллантоис полностью исчезает на V месяце внутри утробной жизни.

На ранних стадиях онтогенеза пуповина содержит 2 артерии и 2 вены. В дальнейшем обе вены сливаются в одну. По вене пуповины течет арте­риальная кровь от плаценты к плоду, по артериям - венозная кровь от плода к плаценте. Сосуды пуповины имеют извилистый ход, поэтому пу­почный канатик как бы скручен по длине.

Сосуды пуповины окружены студенистым веществом (вартонов сту­день), которое содержит большое количество гиалуроновой кислоты. Кле­точные элементы представлены фибробластами, тучными клетками, гистио­цитами и др. Стенки артерий и вены пуповины имеют различную проницаемость, что обеспечивает особенности обмена веществ. Вартонов студень обеспечивает упругость пупочного канатика. Он не только фиксирует сосуды пуповины и предохраняет их от сдавления и травмы, но и играет как бы роль vasa vasorum, обеспечивая питание сосудистой стенки, а также осуществляет обмен веществ между кровью плода и амниотической жидкостью. Вдоль сосудов пуповины располагаются нервные стволы и нервные клетки, поэтому сдавление пупочного канатика опасно не только с точки зрения нарушения гемодинамики плода, но и в плане возникновения отрицатель­ных нейрогенных реакций.

Имеется несколько вариантов прикрепления пуповины к плаценте. В одних случаях она прикрепляется в центре плаценты - центральное при­крепление, в других сбоку - боковое прикрепление. Иногда пуповина при­крепляется к плодным оболочкам, не доходя до самой плаценты - оболочечное прикрепление пуповины. В этих случаях сосуды пуповины подходят к плаценте между плодными оболочками.

Длина и толщина пуповины изменяются в процессе внутриутробного развития. При доношенной беременности длина пуповины в среднем соот­ветствует длине плода (50 см). Чрезмерно короткая (3540 см) и очень длинная пуповина могут представлять опасность для плода.

Послед.

Послед состоит из плаценты, плодных оболочек и пуповины. Послед изгоняется в третьем периоде родов после рождения ребенка.