14.6.2. Пищеварительные функции печени

Печень — железистый орган. При изучении роли печени в организме раньше всего обра­тили внимание на ее способность вырабаты­вать желчь — важнейший пищеварительный сок, крайне необходимый для обеспечения нормальной деятельности желудочно-кишеч­ного тракта. В связи с этим сложилось пред­ставление о пищеварительных функциях пе­чени.

А. Структурно-функциональная характе­ристика печени. Структурно-функциональ­ной единицей печени является долька, имею­щая форму призмы. Общее число долек около 500 тыс. Кровь поступает в печень из воротной вены и печеночной артерии. В пос­ледующем оба сосуда распадаются на доле­вые, сегментарные ветви, междольковые ве­ны и артерии, которые в конечном итоге формируют капилляры, входящие в дольку в радиальном направлении, сливающиеся в единый синусоидный кровеносный капилляр (синусоид). Синусоиды в центре дольки впа­дают в центральную вену, через которую кровь поступает в печеночные вены.

За 1 мин через печень протекает 1,2 л крови, почти 70 % (0,82 л) — кровь, посту­пающая от органов пищеварительного тракта через воротную вену.

Печеночные клетки (гепатоциты) в соста­ве дольки формируют радиально располо­женные анастомозирующие друг с другом

балки, состоящие из двух рядов примыкаю­щих друг к другу клеток, образующих внут­ренними сторонами за счет наличия на них желобков желчные капилляры. Поверхности гепатоцитов, обращенные в сторону синусои-дов, так же как и поверхности, обращенные в сторону желчных капилляров, снабжены микроворсинками. Выходя из дольки, желч­ные капилляры сливаются в более крупные протоки — септальные, междольковые про­токи, из которых образуются сегментарные, междолевые протоки и, наконец, печеноч­ный проток. Последний, объединяясь с пу­зырным протоком, формирует общий желч­ный проток, открывающийся в двенадцати­перстную кишку на вершине фатерова сосо­чка вместе с протоком поджелудочной желе­зы. Все крупные желчные протоки изнутри выстланы эпителиальными клетками, снаб­женными микроворсинками.

Б. Образование желчи. В сутки образуется примерно 0,6—1,5 л желчи, ²/3 этого объема образуется в результате специфических про­цессов на уровне гепатоцитов, ¹/5 — в резуль­тате специфических процессов, протекающих на уровне эпителиальных клеток желчных протоков.

Секрет гепатоцитов представляет собой золотистую жидкость, изотоничную плазме крови, рН 7,3—8,0. Основными компонента­ми желчи являются желчные кислоты, желч­ные пигменты, холестерин, неорганические соли, мыла, жирные кислоты, нейтральные жиры, лецитин, мочевина, витамины А, В, С, в небольшом количестве некоторые фермен­ты (амилаза, фосфатаза, протеаза, каталаза, оксидаза).

Динамика образования желчи гепатоцита-ми включает в себя два механизма.

1. Механизм образования фракции желчи, зависимый от желчных кислот. Желчные кис­лоты синтезируются в гепатоцитах из холес­терина. Интенсивность синтеза желчных кислот зависит от их концентрации в гепато­цитах. Следует подчеркнуть, что значитель­ная часть желчных кислот поступает в гепа-тоциты в результате их активного извлечения мембранными механизмами гепатоцитов из крови синусоидов — до 80 % желчных кислот при однократном прохождении крови через печень переходят внутрь гепатоцитов. В даль­нейшем желчные кислоты с помощью специ­фических переносчиков выделяются в про­свет желчных капилляров. Вслед за ними, со­гласно осмотическому градиенту, устремля­ется вода. Все вместе взятое приводит к по­явлению в желчных капиллярах начальной фракции желчи.

2. Механизм образования фракции желчи, независимый от желчных кислот. Данный ме­ханизм обеспечивается активным транспор­том катионов Na⁺ через мембрану гепатоци­тов, обращенную в сторону желчных капил­ляров. Согласно электрическому градиенту, вслед за Na⁺ устремляются анионы СГ, НСОз- Формирующийся в результате переме­щения ионов локальный осмотический гра­диент создает основу для направленного перемещения воды. Таким образом, в желч­ных капиллярах появляется дополнительная фракция желчи. Интенсивность желчеобра­зования, независимого от желчных кислот, стимулируется секретином. Кроме желчных кислот, различных катионов, анионов, гепа-тоциты активно выводят в просвет желчных капилляров холестерин, фосфолипиды (леци­тин), желчные пигменты — билирубин, били-вердин (у человека содержится в следовых ко­личествах), придающие желчи характерный цвет. Билирубин (непрямой, нерастворимый в воде) образуется в результате трансформа­ции гемоглобина гемолизированных эритро­цитов, поступает в гепатоциты в составе кол­лоидного комплекса билирубин+альбумин. В гепатоцитах до 80 % билирубина соединя­ется с глюкуроновой, а небольшое количест­во — с серной кислотами, при этом образуется прямой билирубин, активно транспортируе­мый через мембрану гепатоцитов в желчные капилляры. С желчью он выводится в кишеч­ник. Аналогичным образом с желчью удаля­ются из организма различные лекарственные вещества, токсины, циркулирующие в крови.

Окончательное формирование желчи за­вершается в желчных протоках, в которых первичная желчь подвергается модификации в результате способности эпителиальных клеток, выстилающих протоки изнутри, ре-абсорбировать некоторые электролиты. На­ряду с процессами реабсорбции эпителиаль­ные клетки выводят в просвет протоков анионы НСО^, а также воду. Выведение анионов HCOj, воды стимулируется секрети­ном.

В. Состав желчи. Как показывает анализ, печеночная желчь по своему составу отличает­ся от желчи, находящейся в желчном пузыре (табл. 14.2). Это объясняется тем, что желчь в желчном пузыре подвергается воздействиям со стороны эпителиальных клеток слизистой оболочки. Основным процессом выступает активная реабсорбция катионов Na⁺ в ре­зультате работы Na/K-насосов, локализован­ных в базальной и латеральной частях мем­браны эпителиальных клеток. Перемещение значительных количеств катионов Na⁺ при-

водит к сопряженной реабсорбции согласно электрическому градиенту анионов СГ и HCOj, а также реабсорбции воды согласно осмотическому градиенту. Интенсивное об­ратное всасывание воды (до 90 % в течение нескольких часов) приводит к росту концент­рации многих органических компонентов желчи, что объясняет количественные разли­чия показателей печеночной и пузырной желчи. Емкость желчного пузыря составляет 50—60 мл, однако за счет значительного уменьшения объема желчи в желчном пузыре он может «вместить» желчь, производимую печенью в течение 12—14 ч. Параметр рН пу­зырной желчи обычно уменьшается до 6,5 против 7,3—8,0 печеночной желчи.

Г. Функции желчи. Желчь выполняет мно­жество функций.

• Поступив в двенадцатиперстную кишку, желчь обеспечивает смену желудочного пищеварения на кишечное (И.П.Павлов), инактивируя пепсин, нейтрализуя соля­ную кислоту желудочного содержимого, усиливая активность ферментов поджелу­дочной железы (трипсина, амилазы), ак­тивируя липазу.

• Желчь облегчает расщепление жиров.

• Желчь ускоряет всасывание продуктов гид­ролиза, в частности жирных кислот, а так­же жирорастворимых витаминов D, Е, К.

Участие желчи в механизмах расщепления жиров, их всасывания определяется содержа­нием в ней желчных кислот. В желчи челове­ка преимущественно содержится холевая, в меньшем количестве — хенодезоксихолевая кислота (первичные желчные кислоты). Лишь незначительная часть желчных кислот

находится в свободном состоянии. В основ­ном они связаны с глицином (в меньшей сте­пени — с таурином), что обеспечивает их вы­сокую растворимость, а также образование желчных солей. Соли желчных кислот облада­ют мощным эмульгирующим действием на жиры. Это связано с наличием в их составе как гидрофильных, так и гидрофобных групп, расположенных на противоположных сторонах молекул, придающих им гидро­фильные и гидрофобные свойства. На грани­цах раздела фаз воды и капель жира соли желчных кислот формируют почти мономо­лекулярную пленку, в результате чего круп­ные капли жира становятся неустойчивыми, распадаются, образуя все более мелкие ка­пельки, подвергающиеся в конечном итоге гидролизу в тонкой кишке липазой панкреа­тического сока.

Наивысший уровень дисперсии жира обеспечивается комбинацией солей желчных кислот с жирными кислотами и моноглице-ридами.

В концевом отделе подвздошной кишки до 20 % первичных желчных кислот под дей­ствием анаэробных кишечных бактерий пре­вращаются во вторичные желчные кисло­ты — дезоксихолевую и литохолевую. В даль­нейшем почти половина наличного состава желчных кислот в кишечнике подвергается всасыванию путем диффузии. Часть желчных кислот в концевом отделе подвздошной киш­ки подвергается активному всасыванию. Примерно 7—20 % желчных кислот выводит­ся из организма. Общее содержание в орга­низме желчных кислот составляет 2—4 г. Этого недостаточно для реализации физио­логических процессов, протекающих в ки­шечнике с их участием. Однако в норме де­фицита в желчных кислотах нет, так как всо­савшиеся желчные кислоты в печени извле­каются гепатоцитами из крови и используют­ся вторично. В сутки кишечно-печеночная циркуляция желчных кислот составляет 6—10 циклов (рис. 14.12).

• Желчь стимулирует моторику кишечника, в особенности двенадцатиперстной и тол­стой кишки, а также движения кишечных ворсинок.

• Желчь создает благоприятные условия для фиксации ферментов на поверхности эн-тероцитов, обеспечивая механизм присте­ночного пищеварения.

• Желчь стимулирует пролиферацию и слу-щивание энтероцитов.

• Желчь оказывает угнетающее действие на развитие кишечной флоры и предотвра­щает гнилостные процессы в толстой

кишке. Присутствие желчных кислот в толстой кишке является фактором, пред­определяющим консистенцию каловых масс: повышение их концентрации приво­дит к усиленному выходу воды в просвет кишечника, что в свою очередь вызывает послабляющий эффект.