- •П. Нервная система общая характеристика нервной системы
- •Нервной цепочки; 3—грудной ганглий.
- •Развитие и строение спинного мозга
- •Развитие и строение головного мозга
- •Ковидпые доли, или клочка; 6—боковые доли (полушария);
- •Вторичные, ассоциационные, или интегративные, поля; 6—лобная область; 6—височно-теменная область (ill—IV—у насекомоядных, V—VI—у полуобезьян).
- •Вес головного мозга
- •Строение спинного мозга
- •Головной мозг лошади оболочки головного мозга
- •Твёрдая мозговая оболочка и синусы
- •Мягкая мозговая оболочка
- •Цереброспинальная жидкость
- •Артерии головного мозга
- •Строение головного мозга
- •Большой мозг Конечный мозг
- •Средний мозг
- •Мозжечок
- •Четвертый мозговой желудочек
- •Спинномозговые нервы лошади
- •Грудные нервы
- •Поясничные нервы
- •Крестцовые нервы
- •Хвостовые нервы
- •Нерва; /—V—пальцы.
- •Пальцевые нервы; II—V—пальцы.
- •Обонятельный нерв
- •Зрительный нерв
- •Глазодвигательный нерв
- •Блоковый нерв
- •Тройничный нерв
- •Симпатическая нервная система лошади
- •Парасимпатическая нервная система
- •Крестцовая часть
Четвертый мозговой желудочек
Четвёртый мозговой желудочек—ventriculus rhombencephali s. quar-tus—располагается между продолговатым мозгом и мозжечком. Свод его образован назальным мозговым парусом (рис. 183—14), червячком мозжечка и каудальным мозговым парусом (11) с сосудистой покрышкой четвёртого мозгового желудочка. Боковыми стенками ему служат ножки мозжечка, а дном— дорзальная поверхность продолговатого мозга.
Рис. 189. Ромбовидная ямка.
1—colliculi caudales; 2—velum medulla re nasale; 3—brachia cefebelli nasalia; rf—la-teralia et в—caudalia; б—tuberculum acusticum; 7—calamus s *riptorius; 8—fissura me-diana dorsalis; 9—colliculus facialis; ю—sulcus medianus; ц—columna teres; iz—area acustica; 13—sulcus limitans; 14—area hypoglossi; 15—ala cinerea.
Дно четвёртого желудочка в соответствии с его формой называется ромбовидной ямкой—fossa rhomboidea (рис. 189). Она разделена срединной бороздой—sulcus medianus (10)—надвое. С боков от этой борозды поднимаются в виде плоских валиков, отграниченных боковыми бороздами,—два срединных возвышения, или круглых столба,— eminentia medialis s. columna teres (11). В области латеральных ножек на каждом валике заметен небольшой лицевой холмик—colliculus facialis (9). В нём заложено ядро отводящего нерва и проходят волокна лицевого нерва.
Каудальнее находится другое, более плоское, возвышение—поле подъязычного нерва—area hypoglossi (14),— в котором расположены ядра одноимённого нерва.
Каудо-латерально от лицевого холмика, на дне ромбовидной ямки занимает место слуховое поле—area acustica (12),—продолжающееся в латеральном направлении в слуховой бугорок—tuberculum acusticum (5). Последний лежит на каудальной ножке мозжечка, непосредственно позади латеральной его ножки. Оба содержат ядра слухового нерва.
Латерально от поля подъязычного нерва выступают двигательные ядра языкоглоточного и блуждающего нервов, формирующие в виде небольшой припухлости серое крыло—ala cinerea (15). Область серых крыльев в силу известного сходства получила название «писчее перо»—calamus scrip-tor ius.
Четвёртый желудочек сообщается: назально—с мозговым водопроводом, каудально—с центральным спинномозговым каналом и латерально—
ЦЕНТРАЛЬНЫЕ ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ СПИННОГО МОЗГА 807
позади латеральных ножек мозжечка, через отверстия Лушки—foramina Luschkae,—с полостью подпаутинного пространства.
У собак в дорзальной стенке желудочка каудально от мозжечка имеется третье непарное отверстие Маженди.
ЦЕНТРАЛЬНЫЕ ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ ШИННОГО МОЗГА
Центральные проводящие пути спинного мозга проходят в канатиках белого мозгового вещества. Они группируются в три системы. Часть проводящих путей связывает одни отделы спинного мозга с другими—это так называемые основные пучки дорзальных, боковых и вентральных канатиков
Рис. 190. Схема распределения в спинном мозге нервных клеток и хода волокон.
1—тонкий пучок (Голля); 2—клиновидный пучок (Бурдаха); 3—дорзаль-ный основной пучок; 4—дорзальный спинно-мозжечковый пучок; £—пирамидный боковой пучок; 6—пучок Монакова; 7—боковой основной пучок; 8—веетибуло-спинальный пучок; 9—восходящий пучок зрительного бугра и четверохолмия; 10—вентральный спинно-мозжечковый пучок; 11—вентральный основной пучок, 12—вентральный пирамидный пучок; 13—четверохолмный пучок. Стрелками показано направление волокон в пучках вверх—к голове, вниз—к хвосту.
(рис. 190—3, 7 и 11). Они образованы отростками коммиссуральных клеток серого мозгового вещества спинного мозга. Другие проводящие пути связывают спинной мозг с головным; это—восходящие, центростремительные или афферентные (чувствительные), пути. К ним относятся проводящие пути дорзальных канатиков и частично боковых. Третья система проводящих путей связывает головной мозг со спинным, это—нисходящие, центробежные или эфферентные (двигательные), пути. Они проходят в боковых и вентральных канатиках.
1. Чувствительные пути дорзалъиого канатика представлены двумя основными пучками—тонким и клиновидным.
а) Тонкий пучок, или пучок Голля,—fasciculus gracilis (Golli) (1),— называемый также дорзо-медиальным пучком—fasciculus dorsomedialis,— лежит в дорзальном канатике, медиально соприкасаясь с одноименным пучком другой стороны. Он проводит импульсы только с каудальной половины тела.
808
НЕРВНАЯ СИСТЕМА
б) Клиновидный пучок, , или пучок Бурдаха—fasciculus cuneatus (Burdachi) (2),—он же дорзо-латеральный пучок—fasciculus dorsolateral,—лежит между пучком Голля и дорзальным столбом; он проводит импульсы только с краниальной половины тела (до 5-го грудного сегмента).
11
Оба пучка {а и б) являются проводниками мышечно-суставного чувства (ощущение позы, ориентировка в пространстве, ощущение движений). Они образованы нейритами нервных клеток, заложенных в спинномозговых ганглиях. Эти нейриты, включившись в мозг, делятся на восходящие и нисходящие отростки. Нисходящие отростки простираются каудально на 6— 7 сегментов и вступают в медиальные отделы дорзаль-ных столбов серого мозгового вещества, где и оканчиваются на клетках ядра Кларка.
Рис. 191. Схема главных проводящих путей головного и спинного мозга.
1—ножка большого мозга; 2—пучки от коры мозга к мосту и пирамидный пучок; 3—мост; 4—пучок зритель кого бугра и олив; 6—олива; 6—пучок к оливе; Т—пучок Говерса; 8—зрительный бугор; 9—четверохолмие; 10—красное ядро; 11—зубчатое ядро; 12—пучок из мозжечка в красное ядро; 13—пучок Монакова; 14—ядро и 15—пучки дорзального канатика; 16—пучок Флексига.
Восходящие отростки направляются краниально, в продолговатый мозг, формируя названные пучки. Волокна обоих пучков, отдавая по пути кол-латерали в серое вещество спинного мозга, заканчиваются в ядрах дорзального канатика. Ядро тонкого пучка помещается позади «писчего пера», а ядро клиновидного пучка—в каудальных ножках мозжечка. От этих ядер начинаются вторые нейроны, следующие в двух направлениях: большая часть их, образуя м е-диальную петл ю—lemniscus medialis,—заканчивается в латеральном ядре зрительных бугров, откуда третьи нейроны доводят воспринятые импульсы до коры полушарий. Другая часть волокон через каудаль-ные ножки мозжечка входит в червячок последнего.
2. Чувствительные пути бокового канатика являются проводниками кожного чувства (осязание, боль); они также представлены двумя пучками.
а) Дорзальный спинно-мозжечковыи пучок—-fasciculus spino-cerebella- ris dorsalis (Flechsigi) (4),—или прямой мозжечковый пучок Флексига. обра- зован нейритами клеток ядра Кларка, лежащего в области от 8-го шейного до 2-го поясничного сегмента. Он проходит через каудальные ножки моз жечка в переднюю долю червячка.
б) Вентральный спинно-мозжечковый пучок—fasciculus spino-cerebel- laris ven trails (Gowersi) (10),—или мозжечковый пучок Говерса, включает нейриты клеток, лежащих медиально в основании вентральных столбов. Пучок направляется через назальные ножки мозжечка и через назальный мозговой парус в среднюю долю червячка.
в) Воеходящмй пучок зрительного бугра и четверохолмия—tractus* spino-tectothalamicus (Edingeri) (9),—проводящий болевую и температурную чувствительность, образован нейритами коммиссуральных клеток, заложен них в основании дорзальяых столбов. Он занимает место медиально от
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НЕРВОВ
809
вентрального спинно-мозжечкового пучка и оканчивается в ядрах зрительных бугров (tr. spino-thalamicus) и четверохолмия (tr. spino-tectalis).
3. Двигательные пути бокового канатика представлены тремя пучками: пучком из красного ядра, вестибулярно-спинальным и боковым пирамидным.
а) Боковой пучок из красного ядра, или пучок Монакова,—fasciculus rubrospinalis (Monakowi) (б)—образован нейритами клеток красного ядра, которые ещё в среднем мозге переходят на противоположную сторону. Он тянется вентрально от бокового пирамидного пучка и оканчивается в мотор ных клетках вентральных столбов.
б) Вестибуло-снинаяьный пучок—fasciculus vestibulospinalis (8)—обра зован нейритами ядра Дейтерса (слухового нерва). Он располагается вен трально от пучка Монакова и заканчивается в моторных клетках вентраль ных столбов. Часть волокон этого пучка проходит в периферической части вентрального канатика*
в) Боковой, или перекрещенный, пирамидный пучок—fasciculus сеге- brospinalis lateralis s. fasciculus corticospinalis lateralis (5)—образован ней ритами больших пирамидных клеток коры полушарий. Он идёт через вну треннюю капсулу, ножки большого мозга и пирамиды продолговатого мозга. В области перекреста пирамид пучок переходит на противоположную сто рону и далее следует в боковом канатике между дорзальным столбом и пуч ком Флексига, оканчиваясь в моторных клетках вентральных столбов.
В вентральном канатике заключены два пучка:
аа) вентральный, или прямой, пирамидный пучок—fasciculus cerebrospinal ventralis s. fasciculus corticospinalis ventralis (12),—так же как и латеральный, происходит от пирамидальных клеток коры полушарий. Он идёт, не перекрещиваясь, в вентральный канатик спинного мозга, но заканчивается в клетках вентральных столбов противоположной стороны;
бб) четверохолмный пучок—fasciculus tectospinalis (13)—начинается от клеток назальных бугров четверохолмия и после перекреста направляется в спинной мозг, располагаясь частично в вентральном канатике медиально ют пирамидного пучка, частично в боковом канатике медиально от пучка Говерса. Он оканчивается в клетках вентральных столбов.
ПЕРИФЕРИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НЕРВОВ
Периферическая часть нервной системы представлена спинномозговыми 5 или спинными, нервами, отходящими от спинного мозга, и черепно-мозговыми, или черепными, нервами, отходящими от головного мозга. Одни из нервов проводят раздражения с периферии в мозг—это рецептор-ные, или чувствительные, нервы; другие, напротив, передают раздражения из мозга на периферию—это эффекторные, или двигательные, нервы, если они идут к мускульным клеткам, или секреторные, когда они оканчиваются в железистых клетках.
Рецепторные нервы образованы отростками нервных клеток, залегающих в спинномозговых или черепномозговых ганглиях. Рецепторные отростки <(деядриты) этих клеток направляются на периферию, а эффекторные отростки (нейриты)—в мозг. Таким образом, ганглии у всех животных оказываются включёнными в рецепторные нервы, кроме ланцетника, у которого ганглии <ещё не обособились от спинного мозга. Рецепторные нервы входят в дорзаль-ные столбы серого мозгового вещества спинного мозга, вследствие чего они и называются дорзальными, или чувствительными, корнями (нервами).
Эффекторные нервы, идущие в соматическую мускулатуру (т. е. мускулатуру туловища, конечностей, подъязычную и мускулы глаза), образованы
810
НЕРВНАЯ СИСТЕМА
нейритами клеток, заложенных в вентральных столбах серого мозгового вещества спинного мозга (и в соответствующих ядрах головного мозга), вследствие чего они и называются вентральными, или двигательными, корнями (нервами). Эффекторные нервы, оканчивающиеся в железах и в висцеральной мускулатуре (т. е. в мускулатуре сосудов, сердца, внутренностей, кожи и в производных жаберной мускулатуры), выходят из мозга у различных животных неодинаково: или через дорзальяые корни, или. через вентральные, или через те и другие. Все эти волокна, в отличие от соматических, называются висцеральными, или вегетативными.
Лишь у ланцетника и миног дорзальные и вен тральные корни идут на периферию самостоятельными нервами (рис. 192—7', 8), Начиная же с селя-хий, в связи с симметричной миомерией и формированием позвонков, оба корня спинномозговых нервов соединяются друг с другом при выходе из позвоночного канала в общий ствол—смешанный нерв. Последний по появлении из межпозвоночного отверстия, соответственно наличию дорзального и вентрального мускульных тяжей, делится на дорзаль-ную и вентральную ветви, а эти, в свою очередь, на латеральные и медиальные ветви.
Рис ния
192. Схема ветвле-нервов у ланцетника.
1—мозг; 2—-хорда; 3—аорта; 4—кишечная трубка; 5—полость тела; 6—мио= том; 7—левый вентральный корень; 8—правый дорзаль-ный корень; а—висцеральный нерв.
Черепномозговые нервы у всех животных идут примитивно, т. е. их дорзальные и вентральные корни сохраняют свою самостоятельность, висцеральные эффекторные волокна также находятся в дорзальных корнях. Одни из черепномозговых нервов—V, VII, VIII, IX и X пары—содержат ганглии, следовательно, они гомологичны дорзаль-ным спинномозговым нервам, а нервы без ганглиев—III, IV, VI и XII пары—гомологичны вентральным спинномозговым нервам.
Первая пара (обонятельный нерв) и вторая пара (зрительный нерв) по своему происхождению
стоят обособленно от всех остальных нервов и не могут быть с ними сравниваемы.
Обонятельный нерв образован нейритами обонятельных клеток.
Зрительный нерв сформирован из нейритов ганглиозных клеток глазного пузыря.
Глазодвигательный нерв (III пара) обслуживает мускулы, происшедшие из пред-челюстного миотома, блоковый нерв (IV пара)—производные челюстного миотома, а отводящий нерв (VI пара)—производные подъязычного миотома. Следовательно, эти нервы гомологичны вентральным корням и принадлежат трём предушным сегментам.
На основании сравнительно-анатомических и эмбриологических данных тройничный нерв (V пара) считают дорзальным нервом предчелюстного и челюстного сегментов, а лицевой нерв (VII пара)—подъязычного сегмента, следовательно,VиVII пары являются как бы дорзальными корешками дляIII, IV иVIпар.
Слуховой нерв (VIII пара) в процессе развития обособился от лицевого нерва.
Языкоглоточный нерв (IX пара) не имеет соответствующего ему двигательного корня вследствие редукции заушных миотомов.
Блуждающий нерв (X пара) по происхождению является комплексным висцеральным нервом. Часть двигательных корешков его редуцировалась, а другая часть, может-быть, вошла в состав волокон подъязычного нерва.
Добавочный нерв (XI пара) оканчивается в производных трапецевидного мускула и в самостоятельный нерв обособился от блуждающего нерва только у млекопитающих.
Подъязычный нерв (XII пара) также комплексный нерв, но является соматическим двигательным и идёт в мускулы, образовавшиеся из поджаберных частей миотомов. Черепномозговым нервом он стал только у рептилий, в то время как у амфибий онявляется настоящим спинномозговым нервом. Свои дорзальные корни он утратил значительно позднее.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НЕРВОВ
811
Нервы—nervi—представляют собой белые тяжи разнообразной формы— то более плоской, то более округлой, смотря по местоположению. Толщина нервов также очень варьирует, опять-таки в зависимости от местоположения; к тому же она может изменяться за счёт утолщения оболочек нерва.
Нерв состоит из пучков нервных волокон (рис. 194), т. е. из рецептор-ных и эффекторных отростков нервных клеток. У ланцетника и кругло ротных нервные волокна остаются голыми осевыми цилиндрами (аксонами), но, начиная с некоторых селяхий, осевые цилиндры одеваются мякотной (миэлиновой) оболочкой, вследствие чего они и называются мякотными, или ииэлиновыми, волокнами, в отличие от безмякотных (ремаковских) волокон.
Миэлиновая оболочка распадается по длине волокна наряд сегментов длиной 0,1—1,0 мм (рис. 150—4). Сегменты отделены друг от друга перехватами Ранвье(5) и образованыfv—fHf|7ЦИ11iшванновскими клетками(9) нейроглии, выселившимися из мозговой трубки во время роста нервного отростка. Каждая
Схема мякот-ного волокна (по Немилову).
2—осевой цилиндр; 2—шванновская клет ка; 3—сетчатый ос тов; 4—перехват Ранвье; S—нейри лемма.
Рис. 193. строения
Рис. 194. Часть поперечного разреза нерва.
1—эниневрий; 2—перин еврий; 3—эндоневрий; 4—толстые и 5—тонкие мякотные волокна; 6—осевой цилиндр, а вокруг него мякотная оболочка.
клетка формирует один сегмент, в котором, приблизительно в центре, находится одно ядро, расположенное под наружной бесструктурной оболочкой, или нейри-леммой (рис. 193—5). От нейрилеммы внутрь сегмента отходит сетчатый остов (3), выполненный миэлином— особым веществом липоидного характера, играющим очень большую роль в функции нейрона в целом. Как нейрилемма, так и сетчатый остов—производные протоплазмы шванновской клетки. Снаружи от нейрилеммы имеется соединительнотканная оболочка (эндоневрий).
Мякотная оболочка значительно улучшает проводимость нервного волокна.
В безмякотных нервах нервное возбуждение проводится со скоростью 1—2 мв секунду у моллюсков или до Юму ракообразных, в то время как в мякотных волокнах— до 23 м в секунду у лягушки, а у человека даже до 60—120 м.
Все нервные волокна, входящие в состав данного нерва, заключены лв соединительнотканный остов, в котором различают эпиневрий—epineu-
812
НЕРВНАЯ СИСТЕМА
rium (рис. 194—1),—одевающий нерв в целом, периневрий—perineurium (2)?—одевающий пучки волокон, и эндоневрий—endoneurium (3),—одевающий каждое нервное волокно в отдельности.
Под зндо- и периневрием находятся периневральные лимфатические пространства, сообщающиеся с субдуральным и субарахноидальным пространствами, так как сам остов нерва по своему происхождению находится в связи с оболочками мозга. На периферии периневральные пространства сообщаются с лимфатическими капиллярами.
В остове, кроме того, проходят нервы—nervi nervorum—и кровеносные сосуды нерва—vasa nervorum,—обильно снабжающие нервные волокна капиллярной сетью, а в эпиневрии, кроме того, проходят и лимфатические сосуды, которые, однако, не соединены ходами с периневральными пространствами.
Количество нервных волокон, входящих в состав нерва, очень разнообразно; на протяжении нерва оно может даже увеличиваться, вследствие того что нервные волокна ветвятся. Так, у человека в отводящем нерве при его отхождении найдено 3 862 волокна, а при его вхождении в мускул—4 698 волокон, т. е. на 16% больше.
В одном и том же нерве встречаются нервные волокна различного диаметра—то более толстые (4), то более тонкие (5)
Помимо мякотных нервных волокон, в каждом нерве находится большее или меньшее количество безмякотных нервных волокон, принадлежащих вегетативной части нервной системы.
Нервы обычно идут в сосудисто-нервных пучках вместе с артериями и венами, а под кожей иногда с одними только венами. Сосудисто-нервные пучки заключены в общее соединительнотканное влагалище (фасциальный футляр).
Так же как и сосуды, нервы идут кратчайшим путём, однако часто они имеют извилистый ход, особенно там, где существует значительная подвижность, например в области суставов, на внутренностях. Такой извилистый ход допускает сгибание сустава без одновременного растягивания нерва.
В процессе развития эффекторные нервные волокна соединяются с мускульными клетками в одно функциональное целое, а так как мускульные клетки сгруппированы в миотомы, то и пучки нервных волокон, подходящие к миотомам, обнаруживают ясно выраженную сегментацию. Поэтому у низших животных все нервы идут сегментарно. То же самое наблюдается и у высших животных там, где сегментация чётко выступает, например на туловище; где сегментация затушевалась, отсутствует она ив ходе нервов, за исключением их выхода из мозга. Тем не менее по нервам всегда удаётся восстановить бывшую когда-то сегментацию, в частности мускула. Известно, что в процессе развития миотомы могут сливаться друг с другом и образовывать тот или иной мускул; при этом если мускул не сместился, то в него отходят сегментарные нервы в количестве, соответствующем числу образовавших его миотомов; так, нервы в прямой брюшной мускул идут от сегментарных поясничных и грудных нервов.
Более сложным оказывается ход нервов в те мускулы, которые образовались из ряда миотомов и к тому же сместились, например диафрагма, которая закладывается в области шейных сегментов, но затем смещается на границу между грудной и брюшной полостью и увлекает за собой через всю грудную полость диафрагматический нерв. Последний происходит из 5—7-го шейных сегментов отдельными корнями, сливающимися в общий ствол.
При значительных смещениях и слияниях миотомов с одновременной диференциацией их на отдельные мускулы соответствующие нервы образуют сплетение—plexus,—из которого уже происходят отдельные нервные стволы. Такие сплетения имеются в области ответвления нервов в конечности (плечевое и пояснично-крестцовое сплетения).
СПИННОМОЗГОВЫЕ НЕРВЫ ЛОШАДИ 813
Иногда роль сплетений выполняется соединительными ветвями—гати» communicans,—при помощи которых осуществляется обмен пучками волокон между нервами.
Связь нервов с миотомами настолько тесная, что разрастание последних обусловливает утолщение нервных стволов и, наоборот, редукция миотомов „ вызывает редукцию соответствующих нервов.
Изменения в ходе нервов обусловливаются отношением их не только к миотомам, но и к сосудам. Так, каудальный гортанный нерв у плода проходит в гортань позади четвёртой жаберной артерии, из которой произошла дуга аорты; у взрослого животного, вследствие смещения дуги аорты вместе-с сердцем в грудную полость, этот нерв отделяется от блуждающего нерва только в грудной полости и оттуда уже возвращается в гортань; вследствие этого он и получил название «возвратный нерв».
Равным образом происхождение ряда сплетений симпатических нервов в брюшной полости можно также объяснить эволюцией висцеральных артерий.