Развитие и строение спинного мозга

У ланцетника нервная система в целом развивается из наружного зародышевого листка. Центральная часть её представлена главным образом спинным мозгом, который располагается дорзально от хорды и кишечной трубки. Он имеет вид канатика с центральным каналом, ораль­ный конец которого несколько расширен. Самая передняя часть мозга обра-

760

НЕРВНАЯ СИСТЕМА

зует непарную обонятельную лопасть. Нервные клетки находятся в непо­средственном соседстве с центральным каналом, формируя серое мозговое вещество. Отростки нервных клеток частично лежат на периферии мозга, •создавая белое мозговое вещество, а частично отделяются в каждом сегменте ют спинного мозга и направляются к периферии тела в виде нервов. Эти нервы в целом составляют периферическую часть нервной системы.

Таким образом, у бесчерепных нервная система концентрированная, но она резко отличается от таковой беспозвоночных животных появлением центрального канала в мозге, в который глубоко погружены нервные клет­ки, дорзальным расположением мозга по отношению к кишечной трубке и,

наконец, своим происхож­дением непосредственно из наружного зародыше­вого листка, а не в резуль­тате концентрации нерв­ных элементов какой-либо пер вонача льной диффуз­ной сети. От нервной си­стемы позвоночных она отличается наличием све­точувствительных кле­ток—«глазков Гессе», раз­бросанных в боковых частях всей нервной трубки близ центрально­го канала (см. «Органы чувств»),

Ряс. 156. Схема развития спинного мозга: I—TII— последовательные стадии развития мозга в попереч­ном разрезе и IV—в продольном разрезе. 2—нервная пластинка; 2—нервный желобок; 3—боковые нервные валики; 4—нервная трубка; 5—центральный канал; €—ганглиозная пластинка; 7—первичный мозговой пузырь; 8—глазной пузырь; 9—заднее отверстие и 10—переднее отвер­стие (невропор) нервной трубки; 11—спинная струна; 12—вто­ричный мозговой пузырь; 13—вентральная складка; а—пла­стинка покрышки; б—боковая пластинка; в—основная пла­стинка; г—пластинка дна.

У эмбрионов всех позвоночных животных, так же как и у ланцет­ника нервная система раз­вивается из наружного зародышевого листка.Бла­годаря усиленному росту клеток, вдоль средней линии зародышевого щит­ка формируется нервная пластинка (рис. 156—1), которая постепенно пре­вращается в нервный желобок (II, 2), ограниченный боковыми нервными валиками (//, 3). Вследствие сближения краёв желобка появляется нервная трубка (III—4) с центральным каналом (5), а эктобласт срастается над ней. Таким образом, нервная трубка оказывается под эктобластом.

Нервные валики сначала превращаются в ганглиозные пластинки (6), а затем, в связи с образованием сомитов, диференцируются на сегментальные спинномозговые ганглии.

Центральный канал на хвостовом конце нервной трубки соединяется с кишечной трубкой посредством нервнокишечзюго канала, или заднего отверстия—canalis neurentericus (IV, 9),—впоследствии зарастающего. Головной конец канала в первое время также остаётся незамкнутым в виде переднего отверстия — невропора — neuroporus (10),—которое впо­следствии закрывается с образованием концевой пластинки—lamina ter-minalis.

В процессе развития боковые стенки нервной трубки сильно разрастаются. При этом в них обособляются дорзальные чувствительные отделы, или боко-

РАЗВИТИЕ И СТРОЕНИЕ СПИННОГО МОЗГА

761

вые пластинки (III—б), в которые входят рецепторные нейроны, и вентраль­ные двигательные отделы, или основные пластинки(в), состоящие из эф-фекторных нейронов. Дорзальная стенка мозговой трубки, или пластинка покрышки (а), и вентральная стенка, или пластинка дна (г), остаются тонкими.

Дальнейшее утолщение стенок мозговой трубки происходит вначале за счёт усиленного размножения клеток, которые при этом диференцируются на спонгиобласты и глионейроб ласты.

Спонгиобласты непосредственно окружают центральный канал, представляя собой эпендиму из одного ряда цилиндрических клеток. Каждая клетка эпендимы посылает в толщу стенок мозговой трубки радиальный отросток.

Глионейробласты, в свою очередь, диференцируются в процессе развития на глиобласты и нейробласты.

Глиобласты в виде сильно ветвящихся длиннолучистых и коротколучистых астро-цитов размещаются во всей толще мозговой трубки и вместе с эпендимальными клетками составляют нейроглию. Последняя служит опорной тканью для залегающих в ней нервных клеток вместе с их отростками. Нейроглия одновременно выполняет трофическую,а также и защитную функцию, так как она образует на поверхности мозга пограничную мембрану, отделяющую мозг от мезенхимы.

С образованием нейритов, а затем и дендритов нейробласты превращаются в нейроны (нервные клетки), которые делятся на несколько типов, в зависи­мости от характера ветвления их отростков и особенностей строения их тел. Как уже отмечалось, нейроны являются главными структурными элементами всей нервной системы.

За счёт размножения нервных клеток вокруг центрального спинномоз­гового канала прежде всего развивается серое мозговое вещество. Боковые и основные пластинки особенно сильно разрастаются и превращаются в дор-зальные (рис. 170—2)—чувствительные—и вентральные(3)—двигательные— столбы, выступающие на поперечных разрезах мозга в виде крыльев бабочки или буквы «Н» и именуемые дорзальными и вентральными рогами (ср. рис.190). В области пластинок (покрышки и дна) серое мозговое вещество разрастается слабо, образуя серую спайку.

Серое мозговое вещество неодинаково развито у разных животных и в различных отделах спинного мозга одного и того же животного. У животных с мощной мускулатурой вентральные столбы серого мозгового вещества развиты сильнее, чем дорзальные, особенно в области веретенообразных утолщений в связи с иннервацией мускулатуры конечностей 4см. ниже). Дорзальные столбы оказываются незначительными у животных с пониженной кожной чувствительностью, например у китообразных и слонов или у рептилий и рыб.

Несколько позднее, особенно в связи с формированием головного мозга, утолщение стенок мозговой трубки происходит и за счёт отростков нервных клеток, которые, разрастаясь вдоль мозга, покрывают серое мозговое веще­ство и образуют белое мозговое вещество.

Белое мозговое вещество дорзальными и вентральными столбами делится на три пары канатиков. Дорзальные канатики (рис. 151—4) лежат между дорзальными столбами, боковые канатики—между дорзальными и вентраль­ными столбами(2)у вентральные канатики(11)—между вентральными стол­бами; они, кроме того, отграничены друг от друга вентральной срединной щелью(13). В этих канатиках проходят центральные проводящие пути.

Нервные отростки клеток, включённые в проводящие пути, в процессе фило- или онтогенеза одеваютсямякотнойоболочкой(рис. 150—4) из специальныхклеток нейроглии. Мякотная оболочка улучшает проводимость нервных волокон.

У большинства взрослых позвоночных животных форма спинного мозга приближается к цилиндрической, лишь у мруторогтлх ихимер мозг ленто-

762

НЕРВНАЯ СИСТЕМА

видный. В каудальном своём конце спинной мозг суживается в мозговой конуо (рис. 171—МК). завершающийся концевой нитью (5) из эпендимальных клеток.

У наземных животных на спинном мозге имеются два веретенообразных утолщения—шейное и поясничное, совпадающие с местами отхождени» нервов в грудные и тазовые конечности.

У животных, у которых нет ногообразных конечностей, или они слабо развиты, или подверглись обратной редукции, отсутствуют и названные утолщения мозга (напримеру рыб, змей). Напротив, у тех из них, у которых преобладают развитие и функция одной пары конечностей, резко выступает различие в утолщениях. Так, у кенгуру, передвигаю­щегося прыжками на сильных тазовых конечностях, поясничное утолщение крупнее по» сравнению с шейным; то же наблюдается у страуса, отличного бегуна, но неспособного» летать. Напротив, у летучей мыши, с деятельно функционирующими грудными конеч­ностями, более значительным оказывается шейное утолщение.

Спинной мозг в целом относительно сильнее развит у более высоко организованных животных, что видно на следующих примерах. При одинаковом весе тела спинной мозг у курицы в три раза тяжелее, чем у карпа (абсолютный вес 2,1 и 0,65 г), у кролика в девять раз тяжелее, чем у черепахи (абсолютный вес 3,64 и 0,39 г). В последнем случае значи­тельную роль играют также различия в степени кожной чувствительности и подвижности животного.

На всем протяжении спинного мозга в области каждого сегмента в него входят дорзальяые и из него выходят вентральные корни спинномозговых нервов (рис. 151—6 и 16; НО—10 и 8).

Дорзальные (чувствительные) корни образованы эффекторными отрост­ками клеток спинномозговых узлов (ганглиев). Эти отростки в основной своей массе разветвляются около клеток дорзальных столбов, а в дорзальных канатиках частично направляются в головной мозг, по пути отдавая колла-терали (до 32 на одно волокно).

Вентральные (двигательные) корни образованы эффекторными отрост­ками нервных клеток вентральных столбов.

Оба корня, соединяясь, образуют смешанный, чувствительно-двигатель-ный нерв (рис. 170—13), покидающий позвоночный канал через межпозво­ночное отверстие.

У млекопитающих в краниальном отделе мозга нервы отходят в сегмен­тальной плоскости соответствующего межпозвоночного отверстия. В кау­дальном отделе мозга имеет место всё более и более косое отхождение нер­вов, вследствие чего каждая пара их до выхода из соответствующего меж­позвоночного отверетия проходит некоторое расстояние внутри позвоноч­ного канала. Все эти нервы вместе с мозговым конусом и концевой нитью формируют так называемый «конский хвост» (в силу некоторого сходства с ним).

Конский хвост яснее выражен у тех животных, у которых мозг заметнее отстаёт в своём росте от роста позвоночного столба. Например, у ехидны мозг оканчивается приблизительно на середине длины позвоночника, а у ежей даже на уровне 7—8-го грудного позвонка (при наличии 15 грудных позвон­ков) (Лебедкин).