Координация деятельности цнс

В основе координации и интеграции деятельности нервных центров лежит 3 группы факторов:

(1) структурно-функциональные связи между центрами (прямые, возвратные, реципрокные),

(2) взаимодействие процессов возбуждения и торможения, (3) исходное состояние нервных центров (тонус, утомление, гипоксия при снижении кровотока, та или иная фаза биоритма и др)

ФАКТОРЫ КООРДИНАЦИИ

Принцип субординации: нижележащие нервные центры (эволюционно более старые) подчиняются влияниям вышележащих центров (эволюционно более новых). Пример: дыхательный центр (смотри выше).

Принцип обратной связи: вторичная афферентация от рецепторов и нижележащих нервных центров позволяет контролировать каждый этап выполнения рефлекторного ответа и конечный его результат. Обратная связь может носить положительный (возбуждающий) и отрицательный (тормозной) характер.

Облегчение и окклюзия как результат пространственной суммации возбуждения в центрах-синергистах: каждый из них имеет свой афферентный вход, центральную часть (низкопороговые легковозбудимые нейроны) и периферическую зону (высокопороговые нейроны с низкой возбудимостью). Периферические зоны центров-синергистов частично перекрываются (это значит, что к одним и тем же нейронам поступаю афферентные сигналы от одного и от другого афферентных входов). (А) Подпороговые раздражители, каждый из которых не вызывает рефлекторного ответа, при совместном действии вызывают слабый ответ (за счет конвергенции возбуждения к одним и тем же нейронам общей периферической зоны (пространственная суммация). Это пример взаимного облегчения двух рефлексов.

(Б) Пороговые раздражители, каждый из которых вызывает возбуждение центральной части нервного центра и соответствующий рефлекторный ответ, при совместном действии вызывают ответ более сильный, чем простая сумма двух отдельных ответов (за счет конвергенции возбуждения к одним и тем же нейронам общей периферической зоны (пространственная суммация). Это пример взаимного облегчения двух рефлексов.

(В) Сверхпороговые раздражители, каждый из которых вызывает возбуждение как центральной части нервного центра, так и периферической зоны – и дает максимальный рефлекторный ответ, при совместном действии вызывают ответ менее сильный, чем простая сумма двух отдельных ответов (за счет конвергенции возбуждения к одним и тем же нейронам общей периферической зоны). Это пример окклюзии («закупорки»): все нейроны возбуждены – и дальнейшего увеличения ответа при совместном действии двух сверхпороговых раздражителей в принципе не может произойти.

Реципрокное торможение нервных центров, выполняющих противоположные функции (смотри выше).

Принцип общего конечного пути: в спинном мозге число чувствительных (афферентных) входов в 5 раз больше, чем двигательных (эфферентных) выходов. Это значит, что один и тот же двигательный центр может участвовать по меньшей мере в пяти разных рефлексах и является общим конечным путем для пяти разных рефлексов. Борьба за общий конечный путь: если пять раздражителей одновременно действуют на пять рецептивных полей, то происходит борьба возбуждения за общий конечный путь, потому что в данный момент может осуществиться только один рефлекс (а не все пять понемножку). Фактор силы: в борьбе за общий конечный путь побеждает самый сильный раздражитель.

Принцип доминанты: в ЦНС при выборе одного типа поведения из многих часто побеждает не самый сильный раздражитель, а самый биологически важный. Формируется биологичесая доминанта – очаг сильного, господстивующего возбуждения, который и определяет поведение данного организма в данный момент. Причиной возникновения доминантного очага может быть афферентная импульсация от рецепторов (например, дефекация, мочеиспускание) или действие гуморальных факторов (например, половая доминанта при повышении концентрации половых гормонов в крови). Свойства доминантного очага: высокая возбудимость, способность к суммации и длительное последействие, стойкий характер возбуждения. Благодаря этому любое возбуждение любого рецептивного поля увеличивает возбуждение доминантного центра и приводит к осуществлению доминантного рефлекса. После этого нервный центр перестает быть очагом доминантной активности. Примечание: у человека возникают не только биологические, но и социальные доминанты. Они могут вступать в противоречие, конкурировать друг с другом.

Учение о функциональных системах (П.К.Анохин) объясняет механизм формирования доминантного поведения, в основе которого лежит удовлетворение той или иной биологической потребности, например, пищевой. Функциональная система – это временное объединение различных нервных центров, которые действуют совместно для достижения определенного полезного результата.

(1) Первый блок функциональной системы – АФФЕРЕНТНЫЙ СИНТЕЗ. Информация для «синтеза» поступает а) из внутренней среды организма - внутренняя мотивация (например, возбуждение центра голода в гипоталамусе за счет импульсов от рецепторов ЖКТ и изменении химического состава крови); б) из внешней среды – обстановочная афферентация; в) пусковая афферентация; г) информация из хранилищ памяти. (2) Затем формируются сразу два блока – ПРОГРАММА ДЕЙСТВИЯ и АКЦЕПТОР РЕЗУЛЬТАТА ДЕЙСТВИЯ (модель результата). (3) выполняется ДЕЙСТВИЕ. (4) появляется РЕЗУЛЬТАТ ДЕЙСТВИЯ. и (5) ПАРАМЕТРЫ РЕЗУЛЬТАТА. (6) Заключительный этап -ВТОРИЧНАЯ АФФЕРЕНТАЦИЯ – параметры результата сравниваются с акцептором (моделью) результата.

Если параметры результата совпадают с акцептором, т.е. полезный результат достигнут – функциональная система как временное объединение нервных центров перестает существовать, распадается (при этом формируются положительные эмоции). Если параметры результата не совпадают с акцептором, т.е. полезный результат не достигнут – в программу действия вносятся изменения и выполняется новое действие (и так далее – до достижения полезного результата). Если параметры результата не совпадают с акцептором, т.е. полезный результат не достигнут и вообще не может быть достигнут - функциональная система перестает существовать, распадается (но при этом формируются отрицательные эмоции).