Типы организации нервной системы беспозвоночных: где мозг?
Нервная цепочка аннелид
Сетевая НС |
|
кишечнополостных |
Ганглионарная НС моллюсков |
|
Стволовая НС плоских червей
Глубокие различия общего плана строения и формы тела беспозвоночных ведут к большому разнообразию планов строения нервной системы
Рекомендовано к изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/
тип Plathelminthes: турбеллярии Свободноживущие плоские черви
•Свободноживущие платоды
•Переднезадняя ось тела, билатеральная симметрия, дорзальная и вентральная поверхности тела функционально различны. Рот вентрально; глаза дорзально.
•На переднем конце глаза и органы химического чувства. Мозг и выходящие из него к заднему концу тела нервные стволы. Мозг расположен дорзально над глоткой; из мозга назад выходит пара главных стволов и несколько пар малых стволов, соединенных медианными и кольцевыми комиссурами. Центр мозга образован билатерально-симметричным нейропилем, это сама плотная часть, скопление отростков с синаптическими контактами, интегративный центр. По периферии расположены группы нейронов. Глаза погружены в мозг.
•
•Поликлада нотоплана: парный ганглий связан с пигментными глазами; стволы выходят из мозга каудально; в дополнении дорзально из мозга выходит пара передних нервов к щупальцам. Нейропиль состоит из многих кластеров волокон. Характерные группы клеток, обозначенные как Глобулярные клетки, отмечены несколькими авторами в мозгу поликлад, однако их принадлежность к таковым у высших беспозвоночных, гомологичность глобулярным клеткам аннелид и артропод, требует доказательств. То же следует сказать о стебельчатых телах «mushroom bodies” поликлад. У артропод mushroom bodies получают ввод от антенн, выполняющих ольфактрную функция, а глобулярные клетки ( до 1 млн!!) связаны со зрительной системой. У турбеллярий такие структуры обычно отсутствуют, поэтому исследование мозга поликлад весьма насущная проблема нейробиологии.
Рекомендовано к изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/
Билатеральная симметрия плоского тела
Важно: нейропиль на переднем конце тела; окружен корковым слоем нейронов. Два главных ствола содержат многочисленные нейроны.
Наиболее сложная архитектура мозга обнаружена у поликлад:
Мозг имеет отчетливо выраженные доли: передние, латеральные, задние из которых выходят нервные тракты: парные продольные стволы.
В мозге имеются сенсорные и моторные нейропили, дорзальная и вентральная коммиссуры
Фронтальный срез мозга Notoplana
Рекомендовано к изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/
Глаза |
Нейропиль окружен капсулой |
1)Мозг окружен капсулой базального матрикса
2)Глаза погружены в мозг
3)Главные стволы направлены назад и содержат многочисленные нейроны
4)В зависимости от формы тела периферические стволы располагаются по разному, даже радиально;
5)Имеется периферичекая иннервация глотки и мышц тела; кольцевые комиссуры
Мозг турбеллярий состоит из молекулярно и функционально различающихся клеточных популяций
Pan-neural gene PH04 в мозге планарии Dugesia japonica
В мозге и стволах имеются ацетилхолин , глутамат, допамин, ГАМК
Центральная часть мозга экспрессирует гомеобоксный ген Otx, который у всех животных маркирует передний мозг. Корешки экспрессируют планарный гомолог другого транскрипционного фактора –Orthopedia, найденного в ЦНС многих животных.
Ген, кодирующий синаптагмин VI, экспрессируется в центральной части мозга и дистальных отделах корешков; но не в их проксимальной части. Глутаматовые рецепторы ограничены центральной частью мозга.
Нейроны турбеллярий содержат все классические трансмиттеры высших животных, образуют специфические кластеры из многочисленных или ограниченных по числу клеток.
(Hartenshein, 2016)
Рекомендовано к изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/
Турбеллярии |
Типы нейронов в мозге |
Покровы – ресничный эпителий; чувствительные нейроны с одной ресничкой на конце дендрита
Химические синапсы в нейропиле
Медиаторы: Ацетилхолин Серотонин Нейропептиды Большинство классических нейротрансмиттеров
Хеморецепция: строение ресничной ямки
турбеллярий ; контактная (вкусовая) рецепция
мышцы стенки тела
Аурикулярные органы «охотничьего обоняния»реснички снабжены глубоким каналом и способны
выворачиваться; дистантная рецепция |
ямка |
ганглий |
|
|
|
чувствительные окончания |
нерв к мозгу |
|
сенсорных клеток |
|
|
|
В основании ямок лежат специальные нервные |
|
ганглии, короткими отростками связанные |
Stenostomum sp. (Catenulida) |
с мозгом [Bedini et al., 1975]. |
Рекомендовано к изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/
Поведение
Dugesia dorolocephala достоверно реагирует приближением к глутаминовой аминокислоте и лизину в очень низких концентрациях - 5x10"6 моль/л. Другие аминокислоты не являются аттрактантами [Ceccaldi, 1981].
Планарии служили модельным объектом в экспериментах по переносу памяти с помощью РНК молекул (знаменитые опыты Мак-Коннелла) при поедании обученных червей необученными или при регенерации.
Десятки статей в самых высоко-рейтинговых журналах были опубликованы в 60-90гг 20 века