•Пищевое поведение брюхоногих моллюсков является классической моделью для нейрофизиологических исследований. Оно является одним из самых сложных видов поведения у беспозвоночных: ритмически организованное, со сложной, многократно продублированной системой контроля за движениями со стороны высших отделов ЦНС.
•Согласно современным представлениям, в основе той или иной поведенческой программы лежит активность центрального генератора (CPG, central pattern generator). Некоторые такие генераторы достаточно хорошо описаны. Однако пока только в единичных случаях удавалось показать, что у представителей разных таксонов консервативная форма моторного поведения генерируется или управляется гомологичными нервными клетками.
•Примерами могут служить генераторы стоматогастрических моторных ритмов у разных ракообразных (Katz, 1991), генераторы, руководящие воздушным дыханием у пресноводных пульмонат - прудовиков (Lymnaeaidae) и катушек (Bulinidae) (Луковяк, 1992), а также гигантские серотонинергические нейроны церебральных ганглиев, модулирующие пищевую моторику морских, наземных и пресноводных гастропод.
•У девяти видов легочных и заднежаберных моллюсков, исследованных методом ретроградного окрашивания, обнаружен идентичный парный нейрон, дающий ипсилатеральную проекцию из плеврального в буккальный ганглий. Этот проекционный нейрон, названный плевро-буккальным (ПлБ), координирует защитное и пищевое поведение.
•Расположенная в парных буккальных ганглиях брюхоногих моллюсков нейронная сеть это относительно просто устроенный генератор реального поведения - той моторной программы, которая обеспечивает моллюска пищей. Буккальные ганглии связаны с ЦНС только через церебральные, которые считаются как бы главными, "высшими" отделами ЦНС. Часть нейронов церебральных ганглиев имеют проекции в буккальных ганглиях. Эти проекционные нейроны управляют генератором буккального ритма.
•Такие нейроны описаны у Lymnaea (McCrochan and Kyriakides, 1989), Helisoma (Granzow and Kater, 1977), Limax (Deleney and Gelperin, 1990a,b,c; King et al., 1987), в меньшей степени у некоторых других гастропод.
•Результаты сравнительного исследования М. Алания вслед за наблюдением Мёрфи демонстрируют, что плевральные ганглии также принимают немаловажное участие в управлении буккальной моторикой, и что у отдаленно-родственных моллюсков эту функцию выполняют гомологичные нервные клетки.
Cerebral cord posterior suboesophageal cord
