Добавил:
kiopkiopkiop18@yandex.ru Вовсе не секретарь, но почту проверяю Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

2 курс / Нормальная физиология / Мозг, как он работает

.pdf
Скачиваний:
0
Добавлен:
24.03.2024
Размер:
59.44 Mб
Скачать

Надглоточный мозг

Мозг аннелиды Nereis sp.

Окологлоточные комиссуры

Неклеточный

Глобулярные клетки базальный матрикс:

оболочка мозга

Вентральные

коннективы

Грибовидные

тела

Нейропиль

Рекомендовано к изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

Иннервация чувствительных органов полихет

пальпы

антенны

мозг

Нюхальный орган

Purshke et al., 2014

Органы чувств аннелид

пальпы

усики глаза

парподии

Рекомендовано к изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

Поведение аннелид

Так, Копеланд (Gopeland, 1930) у Nereis virens выработал устойчивый условный рефлекс на тактильное раздражение. У Nereis pelagica (беломорская форма) была четко продемонстрирована возможность выработки пищевых условных рефлексов на свет и вибрацию (Воронин и др., 1982). Критерием выработки условных рефлексов служило изменение "знака" фотонегативной реакции. До начала опытов черви постоянно находились внутри стеклянной трубки, а после 30 — 50 сочетаний условного раздражителя с пищей животные проявляли четкую поисковую пищевую реакцию, выходя из трубки. Анализ результатов показал, что у полихет вырабатываются реакции, обладающие всеми основными свойствами истинных условных рефлексов: возрастание числа положительных ответов от опыта к опыту, высокий максимальный процент положительных реакций (до 80 — 100) и длительность их сохранения (до 6 — 15 дней).

Выявленные закономерности условнорефлекторной деятельности полихет коррелируют с относительно дифференцированным мозгом животных. Хорошо известно, что одной из особенностей их мозга является возникновение специального ассоциативного центра — грибовидных тел. Удаление этих отделов мозга приводит к нарушению условных рефлексов, как показано в опытах на пчелах (Воскресенская, 1957).

Представители класса олигохет — дождевые черви, на которых проводились основные опыты по условным рефлексам. Наиболее подробно способность к формированию условных рефлексов у дождевых червей Lumbricus rubellus изучена Н. М. Хоничевой (1968). Она вырабатывала оборонительные условные реакции в Т-образном лабиринте. Черви обучались поворачивать в правый или левый рукав лабиринта. Критерием выработки рефлекса служило увеличение числа поворотов в рукав лабиринта, где животные не подвергались электрической стимуляции. Максимальное число сочетаний доходило до 400. Однако постепенного, закономерного увеличения числа положительных реакций отмечено не было. Существенно, что удаление надглоточного ганглия не изменяло динамику обучения — факт, несомненно свидетельствующий в пользу незначительной интегрирующей роли данного отдела мозга.

Рекомендовано к изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

Глаза аннелид:

мозговые, щупальцевые, сегментарные

Везде, где нужно!

Рекомендовано к изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

Поведение полихет отличается определенной сложностью. Многие полихеты активно создают «домики» - трубки из отдельных частичек, которые собираются червями на морском дне и укрепляются с помощью специальных «рабочих» органов – преобразованных передних параподий.

Сам процесс сооружения трубки является сложной деятельностью, состоящей из нескольких фаз, адекватно видоизменяющихся в зависимости от таких внешних факторов, как характер грунта и течения, рельеф дна, количество и состав опускающихся на дно частиц и т.д. Строительным материалом служат разного рода мелкий обломочный материал (например, кусочки раковин), песчинки, частицы растений и т.п., которые скрепляются специальными выделениями особого «цементирующего органа». Пригодные для употребления частицы выбираются животным, причем в зависимости от его возраста; молодые особи используют лишь мелкие гранулы, более старые – более крупные. Все частицы собираются и прикрепляются друг к другу. Полихета Aulophorus carteri, например, строит трубки из спор водных растений, которые она собирает и прикрепляет друг к другу вокруг себя подобно тому, как строится труба из кирпичей.

Как осуществляется быстрое втягивание червя в домик?

Гигантские аксоны в нервной системе аннелид Мгновенная передача

сигнала на ретракторы головы и тела, электрические синапсы.

Рекомендовано к изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

Не меньший интерес представляют впервые намечающиеся у многощетинковых червей проявления брачного поведения и агрессивности, а вместе с ними и элементов общения. Все же у представителей рода Nereis удалось наблюдать борьбу между двумя червями. У Nereis pelagica такая борьба может начаться, если одна особь пытается проникнуть в «домик» другой особи. Иногда вторгшаяся особь кусает владельца «домика» в задний конец тела, и тогда «хозяин» покидает трубку или же, перевернувшись, вступает в борьбу с пришельцем. В других случаях, когда животные встречаются в трубке на полпути, головой к голове, борьба вспыхивает немедленно, и черви борются, расположившись брюшными сторонами и головами друг к другу. Однако при всех обстоятельствах животные не наносят друг другу повреждения.

В более ожесточенной, «непримиримой» форме борьба происходит у Nereis caudata, причем не только из-за обладания «домиком». «Драки» описаны английским исследователем поведения морских кольчатых червей С.М.Эвансом и его сотрудниками также у полихеты Harmothoe imbricata. У этого вида борьба может возникнуть при случайной встрече двух особей, особенно же агрессивность проявляется в сфере воспроизведения, при образовании пар: самец, уцепившийся за самку, становится чрезвычайно агрессивным по отношению к другим самцам (но не самкам). Никогда, однако, борьба не сопровождается у полихет подачей каких-либо сигналов или другими проявлениями ритуализации поведения.

Если этот червь неадекватно размещен, он вторгается в соседние трубки, и если они уже заняты, то между хозяином и оккупантом часто возникает борьба. Злоумышленник, как правило, может поселиться в новой трубке. Если тот или иной червь не был изгнан из трубки в течение 3-4 минут, борьба резко прекращается, и два червяка живут в трубке. Исключительно агрессивное поведение успешного захватчика может быть возобновлено через несколько минут и, по-видимому, направлено к предыдущему хозяину трубки, а не к другим червям поблизости. Однажды наблюдали, как червь предвидел вторжение в свою трубку, и сражался с соседним червяком вне трубки.