- •Физиология цнс.
- •Физиология нейрона.
- •Основные свойства нервной клетки.
- •Функциональная морфология нервной клетки.
- •Строение клеточной мембраны и механизмы траспорта через неё.
- •Интегральный транспортный белок
- •Ионные каналы.
- •Активный транспорт.
- •Биопотенциал.
- •Потенциал действия (нервный импульс).
- •Ионные механизмы потенциала действия.
- •Изменение возбудимости клетки во время потенциала действия.
- •Передача возбуждения в нервно-мышечном синапсе.
- •Передача возбуждения в синапсах цнс.
- •Основные этапы передачи возбуждения в нервно-мышечном синапсе
- •Передача возбуждения в синапсах цнс
- •Возбуждающие и тормозные синапсы.
- •Постсинаптические рецепторы.
- •Нейромедиаторы.
- •Гамк и глицин.
- •Нейропептиды
- •3. Синаптическая пластичность.
- •Свойства химических синапсов.
- •5. Электрическая синаптическая передача.
- •Свойства электрических синапсов
- •Процессы торможения в цнс.
- •Функции торможения в цнс.
- •Рефлекторная деятельность цнс
- •Принципы координации рефлекторных процессов.
- •Методы исследования функций цнс
- •Классические аналитические методы.
- •Электрофизиологические методы.
- •Методы томографии.
- •Нейробиологический подход.
- •Нейропсихологические методы.
- •Активирующая система мозга
- •Физиология неокортекса
- •Нейроны и нейронные цепи в коре.
- •Локализация функций в коре
- •Функциональная межполушарная асимметрия
- •Двигательная функция цнс
- •Принципы организации моторных систем
- •Двигательные рефлексы спинного мозга
- •Двигательные рефлексы ствола головного мозга Принципы организации моторных систем
- •Двигательные рефлексы (программы) спинного мозга
- •Регуляция тонуса мышц
- •Механизмы регуляции мышечного тонуса
- •Ритмические (циклические) рефлексы спинного мозга
- •Двигательные программы ствола головного мозга
- •Физиология мозжечка
- •Структурно-функциональная организация мозжечка
- •Влияние мозжечка на двигательные центры
- •Нарушения при повреждении мозжечка
- •Физиология базальных ганглиев
- •Нейронные сети базальных ганглиев
- •Болезни при повреждении базальных ганглиев
- •Физиология двигательной коры
- •Первичная моторная кора
- •Вторичная моторная кора
- •Нисходящие пути моторной коры
- •Первичная моторная кора
- •Вторичная моторная кора
- •Нисходящие пути двигательной коры
- •Физиология вегетативной нс
- •Функции периферической части вегетативной нс
- •Центральная регуляция вегетативных функций
- •Функции гипоталамуса
- •Синаптическая передача в вегетативных ганглиях симпатической и парасимпатической систем
- •Вегетативный тонус
- •Центральная регуляция вегетативных функций
- •Спинальные центры регуляции вегетативных функций
- •Регуляция вегетативных функций в гипоталамусе
- •Биологические мотивации и интегративные механизмы регуляции поведения
- •Мотивации и поддержание гомеостаза
- •Нейрофизиология мотиваций
- •Роль миндалин (amygdola) в образовании мотиваций
- •Регуляция температуры тела
- •Регуляция пищевого поведения
- •Регуляция полового поведения
- •Половые особенности когнитивной деятельности.
Передача возбуждения в нервно-мышечном синапсе.
Передача возбуждения в синапсах цнс.
Возбуждающие и тормозные синапсы.
Интеграция синаптических влияний.
Химическая синаптическая передача.
Посредник, передающий информацию – медиатор (нейротрансмиттер). Поскольку в синапсах ЦНС довольно трудно провести исследование, то первоначально все механизмы химической синаптической передачи были изучены на синапсах в ПНС.
Синаптическая передача в нервно-мышечном синапсе.
В нервно-мышечном синапсе медиатором является ацетилхолин. В пресинаптической части мембраны имеются потенциал-заисимые каналы для ионов кальция. Под влиянием изменения потенциала они открываются, и ионы калия в большом количестве входят в пресинаптическую часть, что приводит к экзоцитозу синаптических пузырьков.
Под действием нервного импульса открываются потенциал-зависимые кальциевые каналы в пресинаптической части. Ионы кальция входят внутрь аксона, в результате чего происходит экзоцитоз синаптических пузырьков и выделение ацетилхолина. Т.о. Ионы кальция необходимы для передачи импульса.
Нейромедиатор находится в синаптических пузырьках. Число пузырьков, которые изливают своё содержимое в синаптическую щель пропорционально количеству ионов кальция, которые входят внутрь аксона. Поскольку кальциевые каналы остаются открытыми в течение всего периода деполяризации (у них отсутствует явление инактивации, характерное для натриевых каналов) то чем больше длительность потенциала действия, тем больше медиатора выделяется на постсинаптическую мембрану. Поэтому синапс очень чувствителен к длительночти потенциала действия.
Каждый синаптический пузырёк, выбрасывая своё содержимое в синаптическую щель, вызывает изменение мембранного потенциала постсинаптической клетки. При изливании одного пузырька возникает миниатюрный синаптический потенциал амплитудой приблизительно 1мВ. Эти потенциалы возникают спонтанным образом с частотой примерно 1 разв секунду, что называется квантом медиатора.
В синапсе мембрана мышечной клетки ведёт себя как преобразователь, т.е. превращает химический сигнал (определённую концентрацию медиатора) в сигнал электрический. Это осуществляется с помощью хемозависимых ионных каналов.
Хемозависимые каналы открываются, пропускают ионы и тем самым изменяют потенциал постсинаптической клетки. В отличие от потенциал-зависимых каналов, хемозависимые не чувствительны к изменению потенциала, поэтому они не способны к самоусиливающемуся возбуждению по типу «всё или ничего», которому подчиняется потенциал действия. Поэтому они генерируют локальный потенциал, амплитуда которого зависит от интенсивности и продолжительности внешнего химического сигнала (от того, сколько медиатора выделяется в синаптическую щель и как долго он там остаётся).
Два важных свойства хемозависимых каналов:
Рецепторы, связанные с каналами, специфичны только к определённым химическим веществам, т.е. отвечают на действие только одного медиатора.
Для этих каналов характерна различная ионная специфичность: одни могут пропускать только ионы натрия, другие – ионы хлора, третьи – только катионы). Обычно все каналы в одном синапсе обладают одинаковой избирательностью.
В мембране скелетной мышцы находится ацетилхолиновый канал (ацетилхолиновый рецептор). Через этот канал проходят в основном ионы натрия, в меньшем количестве – ионы калия, ещё в меньшем – кальция.
В организме существует два типа ацетилхолиновых рецепторов (каналов). Поскольку один из них связывается с ацетилхолином и с никотиновой кислотой, он называется никатиновым ацетилхолиновым рецептором. N-АХ рецепторы находятся в скелетных мышцах. Второй тип – мускариновые ацетилхолиновые рецепторы. M-АХ рецепторы находятся в сердечной мышце, на нейронах головного мозга и на гладких мышцах внутренних органов.
Возуждение постсинаптической мембраны должно быстро спадать чтобы быть готовой к принятию нового импульса. Это досигается при помощи бытрого удаления ацетилхолина из синаптической щели.
Для этого используются два механизма:
Ацетилхолин рассеивается в результате диффузии (пассивный механизм).
Ацетилхолин расщепляется ферментом – ацетилхолин-эстразой – на составные части – ацетат и холин (активный механизм); эти вещества затем идут обратно в пресинаптическое окончание, поглощаются аксоном и вновь используются для ресинтеза ацетилхолина. Молекула ацетилхолин-эстеразы находится на базальной мембране синаптической щели. АХ-эстераза в среднем способна расщепить десять молекул ацетилхолина в одну миллисекунду. Поэтому весь ацетилхолин достаточно быстро удаляется из синаптической щели.
Многие отравляющие вещества ингибируют ацетилхоин-эстеразу. Так, при воздействии карбофоса или дихлофоса ацетилхолин будет постоянно находится в синаптической щели, что приведёт к судорогам и параличу мышц. Воздействие ингибитора ацетилолин-эстеразы имеет лечебный эффект при отравлении ядом кураре. Ботулинистический токсин блокирует экзоцитоз (секрецию) ацетилхолина. Мускариновый холиновый рецептор в нейронах является рецептором для вируса бешенства. Миостения (мышечная слабость) связана с тем, что собственные антитела организма уничтожают ацетилхолиновые рецепторы. В результате мышца не способна сокращаться в ответ на потенциал действия. Расположение холиновых рецепторов на мембране мышечной клетки таково, что они находятся.