- •Лекция 4 (16 сентября 2008 г.) Законы раздражения возбудимых тканей и законы возбуждения
- •План лекции
- •1. Различие понятий «законы раздражения» возбудимых тканей и «законы возбуждения»
- •2. Понятия «раздражитель», «раздражение» в физиологии возбудимых тканей
- •Типы раздражителей
- •Электрический стимул при электрофизиологических исследованиях Общая характеристика электрического стимула
- •Место приложения электрического стимула
- •3. Законы раздражения: силы, времени, градиента
- •Закон силы
- •4. Закон «силы-времени» Гоорвега-Вейса-Лапика
- •Хронаксия, хронаксиметрия
- •5. Законы возбуждения: «всё или ничего», «силы»
- •6. Действие постоянного подпорогового тока на возбудимые структуры
- •Электротон в возбудимых структурах вытянутой формы
- •7. Замыкательно‑размыкательные законы (полярный закон) э.Ф.В.Пфлюгера
- •8. Длительная сверхпороговая деполяризация возбудимых структур
- •9. Функциональной подвижности возбудимых структур (лабильноть)
- •Частотный оптимум и пессимум ритмической стимуляции
- •Усвоения ритма стимуляции возбудимыми структурами
- •10. Парабиоз н.Е.Введенского
Электрический стимул при электрофизиологических исследованиях Общая характеристика электрического стимула
Электрический ток широко используется в экспериментальной физиологии вообще и при электрофизиологических экспериментах не случайно.
Во-первых, электрический ток является адекватным раздражителем при электрофизиологических исследованиях. Как можно ещё более эффективно изменять электрические параметры возбудимых структур, если не прямым воздействием электрического тока?
Во-вторых, этот раздражитель обладает рядом ценных качеств, т.е. его применение позволяет наиболее точно и тонко дозировать стимул по силе, длительности, частоте.
Чаще в электрофизиологических исследованиях используется постоянный (не меняющий полярность) импульсный ток (импульсы). Для прямоугольного стимула задается полярность (положительная или отрицательная), амплитуда (В или мА), длительность (мкс, мс, с). Для трапецевидного - полярность, сила тока, длительность переднего фронта, основной фазы, заднего фронта. Для треугольного по форме стимула длительность основной фазы равна нулю.
Внимание! Часто при демонстрации деполяризации мембраны импульсными токам допускаются следующие ошибки: прекращается деполяризация мембраны при продолжающемся действии импульса тока или продолжается деполяризация вплоть до развития потенциала действия в бестоковый период. Проверьте правильность рисунков в Ваших учебниках.
При серийных раздражениях (например, при показанном на рис. однополярном меандре) задаются длительность, частота (Гц), скважность.
Скважность – это отношение длительности периода следования импульсов к длительности одного импульса. Например, скважность, равная трём, означает, что длительность одного импульса ток в три раза меньше длительности периода следования импульсов и в два раза меньше длительности бестоковой паузы.
Рис. . Определение скважности. Объяснения в тексте.
Рис. . Однополярный меандр со скважностью 3. Объяснения в тексте.
Место приложения электрического стимула
Раздражающий (активный) электрод может быть расположен на поверхности клетки и внутри клетки (рис. ). При этом в первом случае он должен иметь отрицательную полярность, а во втором – положительную. Условно принимают, что приложенный ток входит в ткань в области анода и выходит в области катода.
Рис. . Место расположения и полярность раздражающего электрода. Объяснение в тексте.
Другими словами возбуждение может возникнуть только в месте прохождения токов выходящего направления (рис. ).
Рис. . Направление деполяризующих выходящих (А, B) и гиперполяризующих входящих токов (C, D). Объяснение в тексте.
Эффективность раздражения определяется не только абсолютным значением тока, но и плотностью тока под стимулирующим электродом. Плотность тока определяется отношением величины тока, протекающего по цепи, к величине площади электрода. Поэтому при монополярном раздражении площадь активного электрода всегда меньше пассивного (рис. ).
23090017391
Рис. . Соотношение площадей активного и пассивного электродов. Объяснение в тексте.
Недостаток внеклеточного подведения тока заключается в значительном ветвлении его тока: только часть его проходит через мембраны клеток, часть же ответвляется в межклеточные щели. Вследствие этого при раздражении приходится применять ток значительно большей силы, чем необходимо для возникновения возбуждения.
Рис. 210041846. Ветвление тока в ткани при раздражении через наружные (внеклеточные) электроды (схема). Волокна возбудимых клеток (ткани) обведены толстой линией, между ними – межклеточные щели [++421+c62]. Объяснение в тексте.
По вышеперечисленным причинам и в первом опыте Гальвани лучше наносить стимул биметаллическим пинцетом на нерв
Рис. . Направление деполяризующих выходящих (А, B) и гиперполяризующих входящих токов (C, D). Объяснение в тексте.
При внутриклеточном способе подведения тока к клеткам —– микроэлектрод вводят в клетку, а пассивный электрод прикладывают к поверхности ткани. В этом случае весь ток проходит через мембрану клетки, что позволяет точно определить наименьшую силу тока, необходимую для возникновения потенциала действия. При таком способе раздражения отведение потенциалов производят с помощью второго внутриклеточного микроэлектрода. Пороговая сила тока, необходимая для возникновения возбуждения различных клеток при внутриклеточном раздражающем электроде, равна 10-7 ‑ 10-9 А.