- •Лекция 4 (16 сентября 2008 г.) Законы раздражения возбудимых тканей и законы возбуждения
- •План лекции
- •1. Различие понятий «законы раздражения» возбудимых тканей и «законы возбуждения»
- •2. Понятия «раздражитель», «раздражение» в физиологии возбудимых тканей
- •Типы раздражителей
- •Электрический стимул при электрофизиологических исследованиях Общая характеристика электрического стимула
- •Место приложения электрического стимула
- •3. Законы раздражения: силы, времени, градиента
- •Закон силы
- •4. Закон «силы-времени» Гоорвега-Вейса-Лапика
- •Хронаксия, хронаксиметрия
- •5. Законы возбуждения: «всё или ничего», «силы»
- •6. Действие постоянного подпорогового тока на возбудимые структуры
- •Электротон в возбудимых структурах вытянутой формы
- •7. Замыкательно‑размыкательные законы (полярный закон) э.Ф.В.Пфлюгера
- •8. Длительная сверхпороговая деполяризация возбудимых структур
- •9. Функциональной подвижности возбудимых структур (лабильноть)
- •Частотный оптимум и пессимум ритмической стимуляции
- •Усвоения ритма стимуляции возбудимыми структурами
- •10. Парабиоз н.Е.Введенского
Электротон в возбудимых структурах вытянутой формы
Смотри ++501+ С.41
Изменение возбудимость на протяжении возбудимой структуры вытянутой формы изображают, как показано на рис. 209201305 [++66+C.234].
Рис. 209201305. Выраженность катэлектротона и анэлектротона на разных участках нервного ствола вначале действия постоянного подпорогового тока.
Точнее эти изменения возбудимости показаны на рис. 2092013053 [++501+].
2092013054
Рис. . Выраженность катодической депрессии и анодической экзальтации на разных участках нервного ствола при длительном действии постоянного подпорогового тока.
7. Замыкательно‑размыкательные законы (полярный закон) э.Ф.В.Пфлюгера
При раздражении нерва или мышцы постоянным током возбуждение возникает в момент замыкания постоянного тока только под катодом, а в момент размыкания — только под анодом. Эту закономерность открыл в 1859 г. Э.Пфлюгер.
Как это было сделано?
Умертвили участок нерва (рис. 209231300). При этом электротоническое проведение тока на поврежденном участке сохранилось, а возбудимость этого участка исчезла. Один из электродов установили на поврежденном участке, а второй — на неповрежденный.
2109001100
Рис. 209231300. Полярный закон Э.Пфлюгера. Объяснение в тексте.
Если с неповрежденным участком соприкасается катод, возбуждение возникало в момент замыкания тока. Если же катод устанавливали на поврежденном участке, а анод — на неповрежденном, возбуждение возникает только при размыкании тока.
2409002323
Рис. . Анодно-размыкательное возбуждение. КУД – критический уровень деполяризации, ПП – потенциал покоя, ПД – потенциал действия, АЭТ – анэлектротон, АЭ – анодическая экзальтация. Объяснение в тексте.
8. Длительная сверхпороговая деполяризация возбудимых структур
Подробнее смотри [++501+ C.48, ++75+ C.38].
Длительная сверхпороговая деполяризация преобразуется в возбудимых клетках в ритмический разряд потенциалов действия (рис. 209251057) (генерирование ритмических потенциалов действия (импульсов) [++501+ C.48]; повторные (повторяющимся) ответы при одном, но длительном стимуле [++75+ C.38]).
Рис.209251057
При более сильном токе происходят в принципе такие же процессы, но скорость нарастания деполяризации увеличивается и, следовательно, повышается частота генерирования потенциалов действия. Сравните рис.209251057 и рис.209251135.
Рис.209251135
При длительном действии деполяризующего стимула частота генерирования постепенно уменьшается (рис. 209251205). Это явление называется адаптацией [++501+C.48].
Рис. 209251205
9. Функциональной подвижности возбудимых структур (лабильноть)
Н.Е.Введенский на нервно-мышечном препарате установил, что нерв, мионевральные синапсы и мышца по-разному реагируют на сверхпороговые раздражения различной частоты. Отсюда был сделан вывод, что разные структуры имеют неодинаковую функциональную подвижность [++484+C.242]. Синонимом термина «функциональная подвижность» является «лабильность».
Под термином лабильность Н.Е.Введенский (1892) понимал «большую или меньшую скорость тех элементарных реакций, которыми сопровождается физиологическая деятельность данного аппарата» (данной структуры), а мерой лабильности считал «то наибольшее число электрических осцилляций, которое данный физиологический аппарат может воспроизвести в 1 с, оставаясь в точном соответствии с ритмом максимальных раздражении».
Учение Н.Е.Введенского о функциональной подвижности (лабильности) различных структур организма не только выдержало испытание временем, но и нашло подтверждение и развитие в новых более совершенных условиях его экспериментальной проверки, когда «электрические осцилляции» — потенциалы действия — регистрировались с помощью микроэлектродной техники, обладающей значительно большей точностью, чем телефонический метод.
Введенский Николай Евгеньевич (1852-1922) – подробнее см. [++512+С.374].
Нерв способен воспроизводить без искажений наиболее широкий диапазон частотных раздражений, средний воспроизводится мышцей и наименьший — синапсами. Следовательно, в нервно‑мышечном препарате мионевральные синапсы являются частотными фильтрами между нервными и мышечными волокнами. Как это показать в эксперименте?
Рис.209251235