4. Закон «силы-времени» Гоорвега-Вейса-Лапика

Синонимы: Закон Гоорвега‑Вейса‑Лапика, закон «силы‑времени».

Русский физиолог Н. Е. Введенский в 1892 обосновал значение времени как фактора, определяющего ход физиологической реакции. Было также экспериментально установлено (голландский физик Л.Горвег, 1892, французский физиолог Ж.Вейс, 1901), что значение стимула, вызывающего возбуждающий эффект в тканях, находится в обратной зависимости от длительности его действия и графически выражается гиперболой (см. рис. 809150447).

Рис.  809150447. Кривая «сила – время» Гоорвега-Вейса-Лапика

Сначала для дозирования времени воздействия электрического тока на ткань был применен пистолет, пуля которого могла замыкать и размыкать контакты электрической цепи в течение короткого интервала времени, а затем, для регулирования длительности раз­дражения, стал использоваться заряд конденсаторов различной емкости. Из­вестно, что время разряда конденсато­ра определяется величиной его емко­сти и сопротивлением цепи разряда. Упомянутые методические приемы поз­волили Л.Лапику наносить раздраже­ния очень короткой длительности (до 0,001 с и меньше) и исследовать зави­симость ответной реакции от силы и длительности раздражения.

Кривые «силы-времени» хорошо характеризуют возбудимость объектов. Очевидно, возбудимость структуры 1 больше, чем 2.

Рис.     . Сравнение возбудимости двух возбудимых структур.

Хронаксия, хронаксиметрия

Для числовой характеристики экспериментально полученных зависимостей часто используют показатель называемый хронаксией.

Хронаксия (от греч. chrónos — «время» и axía — «цена», «мера») — полезное время раздражения, сила которого равна удвоенной реобазе минимальное время.

Понятие "хронаксия" введено французским физиологом Луисом Лапиком в 1909 году.

Рис. 209272000. Зависимость между силой тока и временем его действия. Хронаксия (по Гоорвегу, Вейсу и Лапику). Р — реобаза, Хр — хронаксиия.

При хронаксиметрии вначале определяется реобаза, т.е. пороговая сила раздражения при достаточно большой его длительности. Время, в течение которого действует или должен действовать пороговый раздражитель, равный значению реоба­зы, получило название полезного вре­мени. Определив реобазу, производится удвоение найденного значения и нахо­дится минимальная длительность, при которой это электрическое раздраже­ние способно вызвать возбуждение и ответную реакцию - хронаксия.

Хронаксия нервных и поперечнополосатых скелетных мышечных волокон человека равна тысячным и десятитысячным долям секунды. У гладких мышечных волокон она значительно больше.

Измерение хронаксии - хронаксиметрия - применяется для изучения работы нервного и двигательного аппарата человека и животных. Проводится с помощью специальных приборов хронаксиметров. В клинической практике метод хронаксиметрии применяется в диагностических целях и для изучения законо­мерностей патологических процессов.

Внимание! Часто студенты пишут «хроноксия». Правильно «хронаксия».

5. Законы возбуждения: «всё или ничего», «силы»

Процессы возбуждения могут протекать по двум законам – «все или ничего» и «силы».

Это эмпирические законы, устанавливающие соответствие между силой действующего стимула (раздражителя) и силой ответной реакции возбудимой структуры

Если с увеличением силы стимула увеличивается сила ответной реакции возбудимой структуры, говорят, что возбуждение происходит по закону «силы».

Если сила ответной реакции возбудимой структуры при прочих равных условиях даёт максимальную ответную реакцию («всё») при любой силе порогового или сверхпорогового раздражения и не даёт никакого ответа («ничего») при подпороговом раздражении, говорят, что возбуждение происходит по закону «все или ничего».

Как графически отображают законы возбуждения? Рассмотрите рис.   .

Рис.     . Графические способы отображения законов возбуждения.

Для одиночных образований (нерное волокно, мышечное волокно) выполняется закон «всё или ничего».

Если речь идет о целом образовании, например, нервном стволе, содержащем отдельные аксоны, или о скелетной мышце как совокупности отдельных мышечных волокон, то в этом случае каждое отдельное волокно тоже отвечает на раз­дражитель по типу "все или ничего", но если регистрируется суммарная активность объекта (например, внеклеточно отво­димый ПД), то его амплитуда в определенном диапазоне на­ходится в градуальной зависимости от силы раздражителя: чем больше сила раздражителя, тем больше ответ.

Пример: пусть имеется нервный ствол, состоящий из 10 аксонов.

Пороги раздражения для них таковы: 30 мВ - 1-й, 40 мВ - 2, 3, 4-й, 50 мВ - 5, 6, 7, 8-й и 60 мВ - 9 и 10-й аксоны. Следовательно, при 30 мВ - активируется 1 аксон, при 40 мВ - 4 (1-й-+-2, 3, 4-й), при 50 мВ - 8 (1-й+2, 3, 4-й + 5, 6, 7, 8-й), а при 60 мВ - все 10 волокон.

Рис.     . Градуальная зависимость между силой раздражения нервного ствола и числом возбужденных нервных волокон. Объяснение в тексте.

Таким образом, в пределах от 30 до 60 мВ имеет место градуальная зависимость. При дальнейшем увеличении силы раздражителя амплитуда суммарного ответа постоянна.

Рассмотрим как трактуется закон силы для составных возбудимых структур (мышцы, нерва). Исследования зависимости ответной реакции от силы раздражения как целого организма, так и изолированного препарата показывают, что чем больше сила раздражения, тем сильнее ответная реакция. Если увеличивать силу раздражения выше порогового, то величина ответ­ной реакции возрастает вплоть до оп­ределенного для каждой структуры предела. Как только ответная реакция достигает наибольшего значения, то дальнейшее увеличение силы раздражения становится неэффективным или может сопровождаться угнетением функции (торможением — пессимум силы, по Н.Е.Введенскому), необратимыми структурными изменениями и даже гибелью объекта, на который воздействуют сверхсильные раздражители. Таким образом, если говорить о законе силы в приложении к нерву, мышце, можно выделить два порога – минимальный и максимальный.

Рис.  210041815. Закон силы раздражения в приложении к составной возбудимой структуре (нерву, мышце).