6.4. Проблема стабильности экосистемы.

Важнейшей особенностью любой естественной экосистемы (биогеоценоза) является ее способность к саморегулированию, т.е. к поддержанию основных параметров во времени и пространстве на определенном уровне. Способность экосистем сохранять свою структуру и функции при воздействии внешних факторов называется стабильностью экосистемы. Под устойчивостью экосистемы понимают способность экосистемы возвращаться в исходное (или близкое к нему) состояние после воздействия факторов, выводящих ее из равновесия. Относительную стабильность экосистем обеспечивает устойчивый круговорот веществ и поток энергии.

Наиболее стабильны биогеоценозы, достигшие климаксного состояния. При этом стабильность биогеоценоза находится в прямой зависимости от его сложности, т.е. чем больше видовое разнообразие биогеоценоза, тем он стабильнее. В сложных биогеоценозах формируются сложные пищевые взаимоотношения, сложные цепи и сети питания. Биогеоценозы с упрощенной структурой крайне неустойчивы, в них происходят резкие колебания численности отдельных популяций.

Биологическое разнообразие как основное условие устойчивости экосистем. Огромное разнообразие жизни всегда поражало исследователей. В природе практически нет сходных особей, популяций, видов и экосистем. Даже однояйцевые близнецы с одинаковой наследственностью чем-то, но отличаются друг от друга. Это разнообразие всегда было загадкой и казалось избыточным. Но уже в первой четверти ХХ века появились сведения о том, что хозяйственная экспансия человека во всем мире ведет к быстрому сокращению видового разнообразия флоры и фауны. Особое беспокойство вызвало то, что исчезновение видов идет нарастающими темпами, подобно лавине. Собственно, теория эволюции органического мира предполагает, что «жизнь» видов не бесконечна: по прошествии десятков или сотен тысяч лет тот или иной вид исчезает, уступая арену жизни другим видам, более приспособленным к меняющимся условиям. Однако за последние 300 лет виды стали исчезать гораздо быстрее, чем идут естественные эволюционные процессы. Единственной причиной гибели многих видов стала деятельность человека: прямое преследование (охота, рыболовство, вырубка лесов и др.) или косвенное влияние (быстрое изменение среды, вытеснение с исконных мест обитания и др.). Прогнозы ученых говорят о том, что если темпы утраты видов не замедляться, в ближайшие 20 лет число видов сократится на 20%, а к середине ХХ1 столетия может исчезнуть половина видов.

Какими могут быть последствия исчезновения видов? Какова роль видового разнообразия в экосистемах? Ответ на эти вопросы может дать изучение структуры и функционирования биоценозов. Природные сообщества могут включать сотни и тысячи видов, от бактерий до вековых деревьев и крупных животных. Биоценозы представляют собой природные системы. Высокое видовое разнообразие обеспечивает следующие свойства этих сложных систем.

1. Взаимная дополнительность частей. В сообществах уживаются те виды, которые делят между собой экологические ниши и дополняют друг друга в использовании ресурсов среды. Например, растения первого яруса в лесу перехватывают 70-80% светового потока. Во втором ярусе растут деревья и кустарники, которым достаточно 10-20% освещения, а наземные травянистые растения и мхи в таких лесах способны фотосинтезировать всего при 1-2 сотых долях светового потока. Дополняя друг друга, растения боле полно используют солнечную энергию.

Такая же дополнительность существует в размещении растений разных видов по поверхности почвы, расположении их корневых систем, полноте усвоения минеральных веществ и т.д.

У животных «разделение труда» в биоценозе ярко выражено в использовании разных видов пищи, времени, суточной и сезонной активности, размещении в пространстве. Очень существенно дополняют друг друга разные виды грибов в лесной подстилке. Одни из них специализируются на разрушении мертвой древесины, другие – свежеопавших листьев, третьи – корней и шишек, четвертые продолжают разрушение уже полуразложившейся массы. Взаимная дополнительность чрезвычайно характерна и для микроорганизмов–редуцентов. Одни из них разрушают целлюлозу, другие – белки, третьи – сахара.

Взаимная дополнительность видов, создающих и разрушающих органическое вещество, лежит в основе биологических круговоротов.

2. Взаимозаменяемость видов. Любой вид биоценоза может быть заменен другим, со сходными экологическими требованиями и функциями. Хотя полностью похожих друг на друга видов в природе нет, но многие схожи по основным экологическим требованиям, отличаются лишь деталями. Такие виды обычно заменяют друг друга в похожих сообществах, как, например, разные виды елей и пихты в темнохвойных таежных лесах, или разные виды насекомых-опылителей на лугах.

Так как экологические ниши многих видов частично перекрываются, выпадение или снижение активности какого-нибудь одного из них не опасно для экосистемы. Его функцию берут на себя другие, и разные звенья круговорота веществ продолжают действовать. Взаимозаменяемость видов постоянно происходит при колебаниях погодных условий. Так, на лугах во влажные годы доминируют короткокорневищные травы, а в сухие – длиннокорневищные, активны разные листогрызущие и хищные насекомые и т.п.

Взаимозаменяемость видов позволяет экосистемам сохранять свои основные свойства, если не меняются масштабы их воздействия на окружающую среду. Например, на пастбищах диких копытных сменили домашние животные. В прериях Северной Америки до прихода людей обитало примерно 75 млн бизонов. Они съедали около 400 млн тонн травы, при расчете на сухой вес, что составляло около половины продукции растительности, и ускоряли круговорот веществ в прериях. Бизоны были полностью уничтожены человеком. Их место на пастбищах заняли стада коров и овец. Но человек в погоне за прибылью склонен сильно увеличивать поголовье скота, и прерии пострадали от перевыпаса. Продуктивность пастбищ упала, усилились эрозионные процессы.

3. Регуляторные свойства. Способность к саморегуляции – одно из основных условий существования сложных систем. Саморегуляция возникает на основе обратных связей. Принцип отрицательной обратной связи заключается в том, что отклонение системы от нормы приводит в действие силы, направленные на возвращение ее в нормальное состояние. Этот принцип обратной связи ярко проявляется во внутрипопуляционных и межвидовых отношениях в биоценозах. Увеличение численности жертв вызывает увеличение численности хищников и паразитов. Повышение плотности популяции сверх определенных уровней так изменяет связи внутри вида, что падает воспроизводительная способность или усиливается рассредоточение особей в пространстве.

Чем разнообразнее биоценозы и сложнее структура популяций, тем успешнее осуществляется их саморегуляция.

4. Надежность обеспечения функций. Главные функции биоценозов в экосистеме – создание органического вещества, его разрушение и регуляция численности видов – обеспечиваются множеством видов, как бы страхующих деятельность друг друга. Например, численность насекомых могут сдерживать многоядные хищники, при более высокой численности – специализированные паразиты, при еще более высокой – возбудители инфекционных заболеваний или же ужесточение конкурентных отношений и внутрипопуляционные взаимодействия.

Разложение целлюлозы – сложного и прочного компонента растительных тканей – могут осуществлять специализированные бактерии, разные виды плесневых и шляпочных грибов, мелкие почвенные клещи-сапрофаги, личинки насекомых, дождевые черви и другие животные, в кишечниках которых вырабатываются необходимые для этого ферменты.

В технике системы с множественным обеспечением функций действуют как сверхнадежные.

Этот принцип, как мы видим, взят человеком из природы. Разнообразие видов в экосистемах обеспечивает надежность их функционирования.

Таким образом, биологическое разнообразие – это главное условие устойчивости всей жизни на Земле.

Термодинамические основы устойчивости экосистем. В естественных условиях через любую биологическую систему, в том числе и биоценоз, постоянно проходит поток энергии. Согласно второму закону термодинамики, рассеивание энергии связано с принципом стабильности. В силу этого любой естественный биоценоз развивается в направлении устойчивого состояния – идут сукцессионные процессы.

Все искусственно создаваемые в сельскохозяйственной практике экосистемы полей, садов, пастбищных лугов, огородов, теплиц и др., все агроценозы представляют собой экосистемы, специально поддерживаемые человеком на начальных стадиях сукцессии. В агроценозах используется именно их свойство производит высокую чистую продукцию, так как все конкурентные воздействия на культурные растения со стороны сорняков сдерживаются агротехническими мероприятиями. Агроценозы неустойчивы, они требуют постоянной деятельности по их поддержанию со стороны человека (борьба против массового размножения вредителей или болезней и т.д.).

С экологических позиций крайне опасно упрощать природное окружение человека, превращая весь ландшафт в агрохозяйственный. «Если дикая природа отступает, - писал Ч.Элтон, - мы должны научиться передавать часть ее стойкости и богатства ландшафтам тех земель, с которых мы снимаем наши урожаи».

Изменение энергетики природной экосистемы в среднем на 1 % (от 0,3 до 1%) выводит экосистему из состояния равновесия.

Оценки экологов, в частности В.Г.Горшкова, свидетельствуют о том, что устойчивое существование глобальной экосистемы – биосферы возможно, если относительный уровень потребления ее ресурсов не превосходит 1 %. Один процент от современного содержания кислорода в свободной атмосфере планеты сделал возможным появление организмов, энергетические процессы которых основывались на дыхании кислородом. Это были водные аэробные организмы. Понадобилось накопление десятой части от современного количества кислорода в тропосфере, чтобы жизнь могла выйти на сушу, смогли осуществляться обмен веществ и энергетические процессы у наземных организмов и их сообществ.