2.Жизненные формы растений и животных

Факторная экология рассматривает влияние отдельных факторов на те или иные организмы, выделяя общие закономерности их действия, группируя организмы по сходным морфологическим, физиологическим и экологическим адаптациям. Однако в природе ни один фактор не может влиять изолированно, на организмы действует комплекс экологических факторов как единое целое. Естественно и живые организмы вырабатывают совокупность приспособлений в ответ на этот комплекс. Потребность сгруппировать растения и животные по сходству их адаптаций к среде привела к возникновению понятия о жизненных формах организмов. Наиболее изучены в этом отношении растения. По определению В.В.Алехина (1944) «Жизненная форма – это результат длительного приспособления растений к местным условиям существования, выраженный в его внешнем облике». Для определения жизненных форм наиболее применимы приспособительные признаки, пластичные, быстро реагирующие на изменения внешней среды (форма роста, ритм сезонного развития, степень защищенности от неблагоприятных условий наиболее уязвимых частей и др.). Часто такие признаки бывают конвергентными, т.е. возникают у обитающих в одной среде организмов, принадлежащих к отдаленным систематическим группам. Поэтому жизненные формы не совпадают с таксономическими единицами. Но в экологии они являются единицами классификации. Аналогично тому, как в систематике принадлежность организмов к одной систематической единице означает общий путь происхождения, в экологии отнесение к одной жизненной форме означает общий приспособительный путь к среде.

Систем классификации жизненных форм предложено много. В основе различных систем классификаций использованы конкретные признаки. Наиболее часто используется в экологии растений система датского ботаника Раункиера. Раункиер исходил из того, как растения приспособились переносить неблагоприятное время года или жаркое или напротив холодное, как в этот период защищены точки роста. Ко всем растениям Раункиер подходил с одной меркой, рассматривая способ перезимовки почек возобновления, положение их в пространстве. Этот признак имел широкое экологическое содержание, так это является приспособлением не к одному только фактору, а ко всему комплексу факторов. Раункиер выделил 5 жизненных форм.

- Фанерофиты - растения, у которых почки возобновления находятся высоко над уровнем земли, они защищены либо почечными чешуями, либо открыты. Сюда относятся деревья и кустарники. Фанерофиты, в основном, растения теплого климата. В наших условиях эта жизненная форма представлена небольшим количеством видов. В тропических областях видов древесных растений гораздо больше.

- Хамефиты – невысокие растения с почками возобновления на зимующих побегах, расположенных вблизи от поверхности земли, реже – на поверхности. Почки защищены снеговым покровом и отмершими частями растений. Это кустарнички и полукустарнички, например, черника, голубика, брусника.

- Гемикриптофиты – травянистые многолетники, наземная часть которых отмирает, почки возобновления находятся над уровнем земли и защищаются собственными отмершими листьями и снегом. Это розеточные растения, как одуванчик, примула, растения с ползучими столонами, крапива двудомная, чистец лесной и др.

- Криптофиты – травянистые растения, почки возобновления которых находятся под землей (геофиты) или под водой (гидрофиты), например, тюльпан, цикламен, гусиный лук, хохлатка, топинамбур, картофель, ландыш, купена, кувшинки, кубышки, ряска и др. Благодаря постоянству температур под водой почки гидрофитов зимуют в еще более защищенных условиях, чем у геофитов.

- Терофиты – однолетние растения, переносящие неблагоприятный период (зиму или лето) в виде семян. Общая черта всех терофитов – способность в краткие сроки проходить годичный цикл развития от семени до семени. Семена – это наиболее устойчивая форма жизни растений, так как они снабжены хорошей морфологической защитой в виде плотной семенной кожуры, а также физиологической защитой – состояния покоя. Терофиты широко распространены в аридных зонах и приспособлены к экстремальным условиям существования: недостатку воды, к высоким температурам, высокой инсоляции. Все эти способности да еще высокая семенная продуктивность позволяют терофитам легко заселять нарушенные человеком территории свалок, терриконы, отвалы шахт. По мнению некоторых современных экологов, терофиты, наиболее молодые в эволюционном отношении растения, как бы созданы самой природой в предвидении будущих антропогенных нарушений земной поверхности.

Однако не все растения можно рассмотреть с точки зрения системы жизненных форм Раункиера, например, тропических дождевых лесах есть своеобразные жизненные формы – гигантские трявянистые многолетники, которые должны быть отнесены к «травянистым фанерофитам», т.к. их почки находятся высоко над землей. В высокогорьях тропических областей Африки описаны гигантские розеточные деревья, у которых практически нет покоящихся почек, или же крупные бесстебельные розеточные растения. Кроме системы жизненных форм Раункиера разработаны различные классификации. Система Серебрякова И.Г. (1962, 1964) построена на эколого-морфологическом принципе и рассматривает древесные и кустарниковые формы, при этом жизненная форма «дерево» по Серебрякову И.Г. разнообразна: это лесное дерево обычного типа, саванное дерево с водозапасающим стволом («бутылочное дерево»), саванное дерево с зонтиковидной кроной, розеточное дерево (пальма), суккулентно-стеблевое дерево (кактус).

Система жизненных форм луговых злаков В.Р.Вильямса (1922) основа на таких признаках как способ вегетативного размножения, строение корневой системы, тип кущения. При этом выделены плотнокустовые, рахлокустовые и корневищные злаки. Соотношение в составе растительности этих групп позволяет оценить степень уплотнения почвы: чем меньше корневищных и больше плотнокустовых злаков, тем более уплотнена почва.

Жизненные формы животных выделяются по разным признакам для разных систематических групп. Так, для зверей основными признаками считаются среда обитания (водная, наземная, воздушная) и способы передвижения в ней (ходьба, бег, прыжки, плавание, ползание). Жизненные формы птиц различают по типу их местообитания и способу добывания пищи, а у рыб – в основном, по форме тела.

В ходе эволюции в сходных условиях возникли сходные жизненные формы у систематически отдаленных организмов: например, кенгуру и тушканчики, дельфины и рыбы, летучие мыши и птицы, черви и змеи. Когда общими свойствами приобретают организмы совершенно различного эволюционного происхождения, принято говорить о конвергенции. Например, жизненная форма, представляющая собой крупных морских хищников, возникла в различный период эволюции в четырех систематических группах: среди рыб (акула), рептилий (ихтиозавр), птиц (пингвин) и млекопитающих (дельфин). Несмотря на внешнее сходство этих животных, налицо огромные внутренние различия.

Жизненная форма вырабатывается в ходе длительной эволюции видов. Виды, развивающиеся с метаморфозом, в течение жизненного цикла меняют свою жизненную форму, например, бабочка и гусеница, лягушка и головастик.

Сообщества растений и животных устойчивее и полноценнее, если включают в себя представителей разных жизненных форм. Это значит, что такое сообщество полнее использует ресурсы среды и имеет более разнообразные внутренние связи. Состав жизненных форм организмов в сообществах служит критерием свойств окружающей среды и изменений в ней.