1.4. Температура как экологический фактор

Одним из важных факторов, определяющих распределение живых организмов на планете, является температура. В самом общем смысле, температура влияет на организмы через ускорение или торможение биохимических реакций. Скорость реакции с увеличением температуры на каждые 10⁰ увеличивается в 1,5-2 раза, т.е. и биохимические реакции подчиняются правилу Ван-Гоффа. Однако, для живых организмов есть определенный диапазон оптимальных температур в среднем, от 0⁰ С до +45⁰ С. Температуры ниже 0 ⁰С чреваты образованием в клетках льда, который опасен своим не только механическим действием; дело в том, что кристаллы льда, образовавшиеся в клетках, начинают отнимать воду из органоидов и из цитоплазмы, приводя к обезвоживанию клетки. Температуры выше +45⁰ С опасны денатурацией ферментов. Однако живые организмы могут переносить температуры ниже и выше оптимальных значений, благодаря анатомо-морфологическим, физиологическим и поведенческим адаптациям.

Все организмы: и растения и животные по способности регулировать температуру тела (по Бигону) принято делить на две группы: эктотермы и эндотермы.

1. Эктотермные - получают тепло от внешних источников, сами тепло не вырабатывают, к ним относятся растения и холоднокровные животные,

2. Эндотермные - способны сами регулировать температуру тела за счет внутренней теплопродукции, это птицы и млекопитающие.

Несмотря на то, что эктотермные организмы полагаются лишь на внешние источники тепла, температура их тела, как правило, не соответствует температуре окружающей среды. Обычно в жарких местообитаниях температура ниже, а в холодных выше температуры воздуха. Это происходит благодаря анатомическим, морфологическим, физиологическим приспособлениям, которые закреплены в характерных особенностях видов. Это может выражаться в темной окраске тела, блестящих, отражающих свет, листьях, простых поведенческих реакциях, таких, как стремление забиться в тень или выползти погреться на Солнце, а также в сложных физиологических, как дрожание летательной мышцы у шмелей. Несмотря на все это температура эктотермных организмов полностью зависит от температуры окружающей среды, так как:

1. Возможности теплорегуляции ограничены,

2. Регуляция температуры не обходится даром, т.к. на перемещение также требуется энергия, причем организм, выставляющий свое тело становится уязвимым для хищников, т.е. такое поведение не всегда будет выгодным. Если средства на регуляцию температуры тела превосходят получаемую выгоду, то естественный отбор будет работать против теплорегуляции, т.е. организмы будут искать другие способы для увеличения или снижения температуры тела.

Для эктотермов есть очень важный аспект воздействия температуры - это влияние на рост и развитие, который можно сформулировать в виде следующего правила: при температурах, превышающих порог развития, скорость роста и развития возрастает линейно с повышением температуры. Например, для завершения развития яиц кузнечика необходима температура +16⁰ С (это порог), ниже этого развитие не идет. При +20⁰ С (на 4 градуса выше порога развития) для вылупления личинок необходимо 17,5 суток, а при +30⁰ С (на 14 градусов выше порога) вылупление личинок происходит за 5 суток.

(30-16) х 5 = 70 град/сут.

(20-16) х 17,5 = 70 град/сут.

Таким образом, для завершения развития кузнечиков необходима некая комбинация времени и температуры. Время для эктотермных организмов зависит от температуры, и, если она упадет ниже порога, то время для них поистине остановится. Эта правило получило название концепции градусо-дней, она позволяет понять временную приуроченность природных явлений, некоторых фенологических событий. Понять причины появления массовых появлений кузнечиков и бабочек, а тем более предсказать его можно лишь на основе представлений о физиологической шкале времени, которая отсчитывает время не по нашей гомойотермической шкале, а по мерке эктотермного организма.

По правилу об ограничивающих факторах особо важную роль для организмов играют экстремальные значения, это особенно значимо для температурного фактора. Экстремально низкие и высокие температуры представляют особый интерес для рассмотрения.

Для большинства организмов высокие температуры чреваты инактивацией ферментов вследствие их денатурации. Кроме того, температуры до уровня денатурации опасны нарушением равновесия между различными процессами, например, при повышении температуры дыхание идет быстрее, чем фотосинтез, и в этих условиях растения испытывают голодание, так как не успевают синтезировать сахара, скорость расщепления оказывается выше скорости синтеза. На многие организмы высокие температуры действуют косвенно через обезвоживание. Всем наземным организмам приходится беречь воду, и быстрая потеря воды при высоких температурах может привести к гибели. Однако, обитатели жарких пустынь Африки и Южной Америки способны перенести температуры, выше порога денатурации ферментов, такие растения как толстянки, алоэ, кактусы выживают в этих условиях. В настоящее время доказано, что в цитоплазме таких растений содержатся специализированные белки теплового шока, которые защищают ферменты от денатурации. Впервые эти соединения были обнаружены в алоэ, способное жить при температуре +80⁰ С. Издавна арабы называли алоэ “сабр”- терпеливый, а в России экстракт алоэ получил название “сабур”. Биологически активные вещества алоэ способны ускорить адаптацию организмов к различным негативным факторам окружающей среды, поэтому препараты алоэ используются в медицине в качестве адаптогенов.

При температурах ниже -1⁰С как эктотермы, так и эндотермы погибают из-за повреждения клеток кристаллами льда. Выживающие при этих условиях, а чаще при более низких температурах, могут предотвратить образование льда. Механизмы этого, прежде всего, физиологические: в цитоплазме и вакуолях растительной клетки увеличивается концентрация растворенных соединений – биологических антифризов, с тем, чтобы понизить температуру льдообразования.

Организмы заранее приспосабливаются к наступлению холодов. Травянистые растения не сохраняют фотосинтетические органы, наземные части растений полностью отмирают. Древесные и кустарниковые формы сбрасывают листву, а в живых клетках флоэмы древесных растений идет накопление моно - и дисахаров, которые увеличивают концентрацию клеточного сока. Чем выше концентрация, тем ниже температура замерзания раствора. Из мертвых клеток ксилемы растворы питательных минеральных солей удаляются в подземные органы, с тем, чтобы весной вновь подняться по стволу дерева до молодых листочков. Иногда деревья не успевают провести эти подготовительные работы, и тогда возникают так называемые морозобоины - ствол дерева разрывается продольными трещинами, из-за расширения замерзшей в древесине воды. Чаще всего это наблюдается в северных дубравах в годы с влажной осенью.

Животные-эктотермы также используют аналогичные механизмы для перенесения низких температур. В их организме накапливаются вещества, обладающие действием антифризов, предотвращающих образование кристаллов льда. В самом общем смысле понижение температуры пропорционально замедляет обмен веществ до полного прекращения. Эктотермные животные впадают в оцепенение - анабиоз.

Эндотермные организмы в термонейтральной зоне потребляют энергию с некоторой основной скоростью, но с отклонением температуры в ту или другую сторону животному требуется все больше энергии для поддержания постоянной температуры тела. Даже оптимальной зоне эндотерму нужно больше энергии, чем эктотермному животному такого же размера.

Поддержание постоянной температуры регулируется и контролируется термостатической системой головного мозга. Обычно температура тела таких животных поддерживается на уровне 35⁰-40⁰С. Потери тепла замедляются теплоизолирующими свойствами меха, перьевого покрова, подкожного жира, регуляции кровотока под кожей. Все это дает возможность эндотермам иметь постоянный уровень активности, но за это они расплачиваются большим расходом энергии и повышенной потребностью в источнике энергии - пище.

Для защиты от неблагоприятного действия как низких, так и высоких температур организмы вырабатывают адаптации различного характера, в первую очередь, морфологические. Существует закономерность, выраженная правилом Бергмана, согласно которому в пределах вида или близких видов теплокровные организмы с более крупными размерами тела распространены в более холодных областях, а по мере приближения к теплым - размеры уменьшаются. Действительно, чем крупнее животное и компактнее его тело, тем легче поддерживать постоянную температуру, и наоборот, чем мельче животное, тем больше относительная, излучающая тепло, поверхность его тела, естественно выше уровень основного обмена веществ. Классическим примером, иллюстрирующим правило, являются различия в размерах медведей - самый крупный - белый медведь, меньшие размеры у бурого, меньше всех гималайский.

Следствием правила Бергмана является правило Аллена, по которому в холодных областях у животных с постоянной температурой тела наблюдается тенденция к уменьшению площади выступающих частей тела. Это правило проявляется, например, при сравнении размеров ушей систематически близких видов: песца - обитателя тундры, лисицы обыкновенной - жителя умеренных широт, фенека - обитателя пустынь Африки. Из правил Аллена и Бергмана есть исключения, не подчиняются этим закономерностям роющие млекопитающие, клювы птиц и, естественно, эктотермные организмы. Для пресмыкающихся, например, правило Бергмана “работает” наоборот: размеры их в направлении холодных областей Земли уменьшаются (сравните нильского крокодила и прыткую ящерицу умеренной зоны).

Было бы заблуждением утверждать, что эктотермы примитивны, а эндотермы прогрессивны. Правильнее считать, что эндотермы придерживаются стратегии, приносящей большие выгоды, но требующей больших затрат, а эктотермы - стратегии с низкими затратами и, соответственно, с небольшими выгодами. Как для эктотермов, так и для эндотермов, характерно наличие температурного оптимума, т.е. такой температуры окружающей среды, при которой энергозатраты минимальны, а также верхней и нижней границ губительных температур, за пределами которых способность организма к регуляции температуры тела оказывается явно недостаточной. По мере удаления от оптимального значения температура среды становится менее благоприятной для длительного проживания, при этом эндотермам приходится расходовать все больше энергии.

Температурный фактор имеет важное значение в распределении организмов на Земле и тем самым обусловливает заселенность ими разных природных зон. Размещение на поверхности Земли основных биомов соответствует положению основных температурных зон: ближе к полюсам расположена тундра, далее по направлению к экватору - хвойные леса, а по обе стороны от экватора - дождевые тропические леса. Таким же образом, при подъеме на расположенную в тропиках гору можно наблюдать появление и исчезновение различных видов животных и растений, отражающее постепенное похолодание и изменение климата.

Одной из важных закономерностей в распределении современных животных является биполярность - географическое распределение наземной и морской флоры и фауны, при котором один и тот же вид встречается в холодных и умеренных широтах обоих полушарий, но отсутствует в тропическом поясе, например, беззубые киты, ушастые тюлени и т.д.