Анатомическое строение стебля травянистых растений
В стебле обычно выделяют 3 анатомо-топографические зоны: покровную, первичной коры и центрального, или осевого, цилиндра.
Стебель травянистых растений снаружи покрыт эпидермисом, под которым залегает первичная кора, состоящая либо только их паренхимы, либо из паренхимы и механической ткани (у однодольных – склеренхимы, у двудольных – колленхимы). Наружные слои паренхимных клеток часто зелёные, способны к фотосинтезу. Внутренний слой первичной коры дифференцируется в крахмалоносное влагалище, или эндодерму. Стенки клеток крахмалоносного влагалища часто неравномерно утолщены, пропитаны суберином и лигнином (на срезах видны как пояски Каспари).
Внутреннюю часть стебля занимает центральный цилиндр, состоящий из проводящих, механических и запасающих тканей. Периферическую часть центрального цилиндра, отделяющую проводящие пучки от первичной коры, называют перициклом. Он представлен либо паренхимой, либо склеренхимой (иногда перицикл отсутствует).
У травянистых двудольных растений проводящие пучки расположены кольцом вокруг сердцевины. При этом центральный цилиндр может иметь пучковое или непучковое строение. Проводящие пучки открытые (есть камбий), коллатеральные или биколлатеральные. Между ними находятся широкие или узкие сердцевинные лучи из паренхимы. Механические ткани обычно занимают периферическое положение, при этом колленхима входит в состав первичной коры, а склеренхима – в состав перицикла (склеренхима может отсутствовать).
Поперечный срез стебля кукурузы
В стебле кукурузы почти не развита первичная кора. Под эпидермисом расположено тонкое кольцо клеток склеренхимы из толстостенных одревесневших плотно прилегающих друг к другу клеток. Часть проводящих пучков примыкает к склеренхиме, другие расположены среди паренхимных клеток центрального цилиндра.
О
собенностью
проводящих пучков кукурузы (как и других
злаков) является правильное чередование
ситовидных трубок и клеток-спутниц во
флоэме и немногочисленные сосуды ксилемы
(рис.
63).
П
Рис.
63. Поперечный разрез стебля кукурузы
(Zea
mays
L.)
(по
Л.И. Абрамовой и Н.А. Березиной, 1990):
1
– эпидермис, 2
– склерифицированная паренхима, 3
– основная паренхима, 4
– проводящий пучок
Проводящие пучки окружены обкладкой из механической ткани (склеренхимы) (рис. 64).
Рис.
64. Коллатеральный закрытый проводящий
пучок кукурузы
(Zea
mays
L.)
(по
В.Г. Хржановскому и др., 1963):
1
– основная паренхима, 2
– склеренхима, 3,
4 – флоэма, 5
– древесная парехнима, 6
– пористые сосуды, 7,
8 – спирально-кольчатый и кольчатый
сосуды, 9
– воздушная полость
Поперечный срез стебля тыквы
На поперечном срезе стебля тыквы видна покровная ткань – эпидермис из плотно сомкнутых клеток, покрытых слоем кутикулы. Местами на эпидермисе заметны многоклеточные волоски (рис. 65).
Под эпидермисом находятся участки механической ткани – уголковой колленхимы, для которой характерно утолщение стенок в местах соединения нескольких клеток, при этом смежные стенки двух соседних клеток остаются тонкими.
Между отдельными участками колленхимы и внутрь от колленхимы расположены клетки паренхимы, округлые в очертании, часто с хлоропластами. Внутренний слой паренхимы представляет собой эндодерму – крахмалоносное влагалище. Колленхима и паренхима с эндодермой вместе составляют первичную кору стебля, окружающую центральный проводящий цилиндр.
Внутрь от эндодермы расположено узкое кольцо плотно сомкнутых одревесневших многоугольных клеток склеренхимы (волокон) и несколько слоёв паренхимных клеток. Вместе склеренхима и паренхима составляют наружную часть центрального цилиндра – перицикл.
В центральной части среза находится пятилучевая воздушная полость, образовавшаяся в результате разрушения паренхимных клеток. Между лучами полости и снаружи от них среди клеток паренхимы расположены проводящие пучки – 5 больших и 5 маленьких.
П
Рис.
65. Анатомическое
строение стебля тыквы (Cucurbita
pepo
L.)
(по
В.Н. Вехову и др., 1980): 1
– схема строения поперечного среза; 2
– строение наружной части стебля ЭП
– эпидермис; УКл – уголковая колленхима;
П – паренхима; КВл - крахмалоносное
влагалище; СкП – склеренхима перицикла;
ВП – воздушная полость; НФл – наружная
флоэма; Кмб – камбий; Кс – ксилема; ВФл
– внутренняя флоэма; БП – биколлатеральные
пучки
учки
построены по одному плану, но лучше
детально рассматривать крупный пучок
(рис.
66).
В центре каждого пучка расположена
ксилема (обычно на срезах обработанных
флороглюцином и соляной кислотой –
красного цвета, т.е. ее клетки одревесневшие,
содержат лигнин). В ней видны крупные
отверстия с толстыми стенками – сосуды
и мелкие клетки механической ткани. С
внешней и внутренней стороны к ксилеме
прилегает флоэма (т.е. пучки биколлатеральные).
Флоэма состоит из крупных округло-многоугольных
клеток ситовидных трубок (иногда заметны
ситовидные пластинки), мелких клеток-спутниц
и немногочисленных клеток паренхимы.
Камбий, расположенный между ксилемой
и наружной флоэмой, заметен только при
большом увеличении микроскопа. Он
представляет собой слой тонкостенных
клеток, способных к делению. Вновь
образованные клетки со временем
дифференцируются в ксилему (внутрь от
камбия) или флоэму (наружу от камбия).
У однодольных травянистых растений проводящие пучки расположены диффузно, они закрытые, коллатеральные или концентрические. Из механических тканей обычна склеренхима, вторичного утолщения стебля, как правило, нет.
Рис.
66. Биколлатеральный открытый проводящий
пучок тыквы (Cucurbita
pepo
L.)
(по
В.Г. Хржановскому и др., 1963):
1
– основная паренхима, 2
– наружная флоэма,
3
– камбий, 4
– вторичная ксилема,
5
– первичная ксилема, 6
– внутренняя флоэма, 7
– ситовидная пластинка
Вопросы к пройденному материалу:
Какие типы тканей встречаются у растений? В чем их особенности?
Дайте сравнительную характеристику флоэмы и ксилемы.
Назовите отличия в анатомическом строении стебля однодольных и двудольных травянистых растений.
Назовите и объясните особенности типов строения проводящих пучков (открытый и закрытый коллатеральный, биколлатеральный, концентрический, радиальный).