Регуляция физиологических функций.
Как вы помните, физиология изучает функционирование организма и регуляцию этих функций, ибо все функции должны быть адекватными по отношению к условиям внешней и внутренней серы, которые постоянно меняются, поэтому функции нуждаются в регулировании, поэтому вопрос регуляции физиологических функций для нас очень важен (особенно с точки зрения медицины, ведь многие патологии – это нарушение функций, регулирование которых в целях лечения мы берём на себя), поэтому около половины учебника будет посвящено регуляции. Конкретно в данном разделе мы разберём общие вопросы касательно регуляции физиологических функций.
Начнём с базовых понятий. Физиологическая функция – специфическая функция органа или ткани. Регуляция физиологических функций – процессы, возникающие в ответ на изменение внутренней или внешней среды и направленные на достижение положительного для организма результата.
В общем плане регуляцию физиологических функций рассматривают с позиции кибернетики (наука об управлении) и выделяют три способа управления: по возмущению, по рассогласованию, по прогнозированию. Как это понимать? Регуляцию/управление чем-либо обычно осуществляет система, которая имеет рецепторы, блок управления и эффекторы. Почему в системах есть именно эти 3 элемента? Рецепторы позволяют системе получить информацию об изменении условий среды, блок управления принимает решение, как действовать, чтобы достигнуть положительного результата, а эффекторы собственно осуществляют действия под командой блока управления. Так вот первый способ управления подразумевает, что побуждает систему к действию раздражение, действующее на рецепторы системы, поэтому этот способ называют управлением по возмущению (самый примитивный способ). Второй способ – управление по рассогласованию, он связан с четвёртым элементом системы, который я не назвал, это обратная связь, т.е. рецепторы внутри эффекторов. Зачем нужна обратная связь? Обратная связь служит для отчётности, способствует адаптации и научению. Как? Ну смотрите. Система по рецепторам получила информацию об изменении среды, блок управления на основе этой информации принял решение, которое, по его мнению, поможет достичь полезного результата для организма, потом он даёт команду эффекторам, те действуют. Казалось бы, на этом всё, но нет. А что, если блок управления ошибся? Полезный результат достигнут не будет, а система этого и не поймёт. А вот обратная связь как раз следит за работой эффекторов и смотрит, достигнут ли полезный результат, если нет, то она отправляет сигналы в блок управления, говоря ему, что его тактика неэффективна, он принимает это и на основе отчёта от обратной связи создаёт новую тактику по достижению полезного результата и отправляет команду на эффекторы, и так, пока полезный результат не будет достигнут. То есть именно с помощью обратной связи система приспосабливается к изменениям среды и обучается (как обучается (учится на своих ошибках, на которые указывает обратная связь, грубо говоря) блок управления я уже кратенько описал). Если систему побуждает к действию раздражение, действующее на обратную связь, то такой способ называют управлением по рассогласованию (самый используемый в нашем организме). Третий способ подразумевает, что раздражения не поступает ни на основные рецепторы системы, ни на обратную связь – раздражения вообще нет, однако на основе косвенной информации блок управления предполагает, что скоро произойдёт определённое изменение среды и он заранее создаёт тактику по достижению полезного результата для организма при грядущем изменении среды. Чтобы вам было понятнее, я объясню на примере. Гормон адреналин выделяется у человека в двух случаях: быстрый стресс (внезапный испуг как правило) и длительные физические нагрузки. Задача адреналина состоит в быстрой подготовке организма к серьёзным физическим нагрузкам (перераспределяет кровоснабжение в сторону мышц, сердца и мозга, активирует мобилизацию гликогена и ТАГ, чтобы обеспечить организм энергией для предстоящих нагрузок). Но вот стоит спортсмен-бегун на дорожке и готовится к старту: быстрого стресса на подобии испуга нет, есть только волнение, сами физические нагрузки ещё не начались, т.е. нет поводов выделять адреналин, но мозг-то знает, что через пару минут нагрузки будут, причём очень серьёзные – это его прогноз, поэтому он посылает команду на выделение адреналина, чтобы, когда нагрузка наступит, организм уже был готов и полезный результат был бы достигнут сразу. Вот, что значит, управление по прогнозированию.
Мы разобрали способы регуляции, а теперь разберём механизмы регуляции физиологических функций, таких в настоящий момент выделяют 3 основных (о 4-м пока не так много известно, поэтому его не включают в программу и не скоро включат): миогенный (он же физико-химический), гуморальный и нервный. Разберём каждый механизм по отдельности, но в общих чертах, более подробно они рассматриваются в частных темах, которые будут в следующих разделах.
Миогенная регуляция клеток/тканей осуществляется на основе особых свойств этих клеток/тканей. Т.е. клетка управляет сама собой в паре конкретных вопросов. Пример. В предсердиях накопилось слишком много крови, из-за этого оно растягивается, что в крайнем случае может грозить разрывом. Вместе с предсердием растягиваются и предсердные кардиомиоциты, а чем сильнее растягиваются кардиомиоциты, тем сильнее они сокращаются, прогоняя из предсердия излишне скопившуюся кровь, дабы предсердие не растягивалось. Очень простая и логичная ответная реакция, но что лежит в её основе? Вспомните строение миофибрилл (тема частной физиологии мышц) – актин и миозин расположены друг между другом и скользят друг относительно друга, чем сильнее вы растяните миофибриллы, тем больше актин-миозионвых мостиков они потенциально смогут основать (типа если миофибрилла не особо растянута, то в одном её участке 10 мостиков уже образовано, а ещё 10 может образоваться, а если фибрилла растянута, то образовано 4 мостика, а потенциально может образоваться ещё аж 16 – лучше сокращение).
Гуморальная регуляция. В данном случае одни клетки регулируют другие (ну вообще ещё могут и сами себя, но это отдельный случай), а это значит, что одна клетка должна передать информацию другой клетке на расстояние. Как это сделать? В случае с гуморальной регуляцией управляющая клетка выделяет гормон (биологически активное химическое вещество), который по жидкой среде (кровь, лимфа, тканевая жидкость) добирается до управляемой клетки и соединяется с её рецептором (без рецептора клетка не способна воспринимать гормоны, рецепторами к конкретному гормону обладают конкретные клетки, клетки-мишени). То есть суть гуморальной регуляции состоит в воздействии одних клеток на другие посредством биологических веществ, распространяющихся по жидким средам. Получается, что одни клетки зашифровывают своё послание в форме гормона, а другие клетки принимают и дешифруют этот сигнал с помощью рецепторов. У гуморального механизма регуляции есть три вида: аутокринный, паракринный и эндокринный. При аутокринном одна клетка выделяет гормон и сама же его воспринимает своими рецепторами. При паракринном виде клетка выделяет гормон в тканевую жидкость, а воспринимают его близлежащие клетки. При ауто- и паракринном видах гормоны выходят в тканевую жидкость и далеко не уходят. При эндокринном способе клетки, выделяющие гормоны, как правило, имеют основную функцию именно в синтезе и секреции гормонов (клетки, способные к аутокринной и паракринной регуляции, не имеют основной функцией секрецию гормонов – почувствуйте разницу), эти клетки собраны в специализированные органы – железы, клетки-мишени от эндокринных клеток находятся на значительнейшем удалении, а гормоны распространяются по крови и лимфе. То есть видите разницу? Ауто- и паракринная регуляция предусмотрены для решения локальных проблем (радиус действия охватывает несколько клеток), а вот эндокринная регуляция осуществляется специализированными клетками и нацелена на весь организм, т.е. это куда более продвинутый вид регуляции.
Как мы можем характеризовать работу гуморальной системы регуляции в целом? Во-первых, она медленно реагирует (по сравнению с нервной, ей требуются минуты и часы, а вот нервная срабатывает за секунды и доли секунды). Во-вторых, диффузное действие (гормоны распространяются по всему организму ко всем клеткам, но воспринимают их только клетки-мишени, хотя их тоже не мало, но ключевой момент в том, что нервная регуляция может позволить себе управлять строго определёнными единичными клетками на её выбор, а при гуморальной регуляции так не получится – включатся все клетки-мишени, ибо гормон далеко распространяется). В-третьих, более надёжные каналы связи (при аутокринном и паракринном способе ничто не помешает гормону дойти от клетки до клетки, а при эндокринном способе гормон чаще всего распространяется по крови, а сердечно-сосудистая система имеет множество анастамозов, которые позволяют постоянно кровоснабжать все части тела, а где кровь, туда и гормоны доберутся, а вот при нервной регуляции порежь нерв и всё – сигнал не идёт, а при гуморальной регуляции вы можете порезать кучу артерий (вопрос, каких именно), а гормон всё равно дойдёт до своих мишеней).
Нервная регуляция. Довольно сложная и обширная, мы о ней будем не мало разговаривать, но что такое простое лежит в её основе, что вы легко сейчас поймёте и запомните и что точно охарактеризует работу нервной регуляции? Работа нервной регуляции основана на рефлексе. Рефлекс – это ответная реакция организма на изменение среды (простым языком раздражение) при раздражении рецепторов (а иначе рефлекс не возникнет) и при участии ЦНС (хотя метасимпатическая нервная система здесь служит исключением). Структурной основой рефлекса является рефлекторная дуга (цепочка синаптически связанных нейронов). Как работают рефлексы? Для примера возьмём соматический рефлекс (классификация рефлексов будет обсуждаться в физиологии ЦНС), в его рефлекторной цепи выделяют рецептор (обычно это конец дендрита афферентного нейрона), афферентный нейрон, вставочный нейрон (его может не быть, а может быть их и много), эфферентный нейрон, эффектор. Рецептор воспринимает раздражение, преобразует его в нервный импульс, тот идёт по афферентному (чувствительному) нейрону к вставочным, те анализируют информацию и принимают решение, потом посылают сигнал на эфферентный нейрон, а тот возбуждает эффектор, чтобы тот начал действовать. Ну вот примерно по такой простой схеме работает нервная регуляция (на деле всё сложнее и разнообразнее, но это мы разберём в дальнейшем). Как можно охарактеризовать нервную регуляцию? По аналогии с гуморальной. Во-первых, она очень быстро реагирует (секунды и доли секунд, если не верите, то возьмитесь рукой за горячую кастрюлю и посмотрите, как быстро вы отдёрните руку). Во-вторых, адресное действие (если гуморальная система включала разом все клетки-мишени, то нервная может включать столько клеток, сколько ей нужно, ибо к каждой клетке или небольшой группе клеток подходит собственный аксон). В-третьих, у нервной регуляции не очень надёжные каналы связи (если нерв перерезать, то регуляция невозможна, ибо никакой подстраховки здесь нет).
Но вообще есть и такой регуляторный механизм, как адаптация, связанный с изменениями на уровне генома (не сами гены меняются, а уровень экспрессии), например, если вы переехали пожить в высокогорье, то спустя несколько дней или неделю у вас повысится число эритроцитов. По скорости эффекта регуляторные механизмы делят на быстросрочные (нервный – секунды, некоторые виды гуморального – минуты), среднесрочные (гуморальный – часы), долгосрочные (адаптация – дни и недели). Кстати другим примером адаптации служит гипертрофия мышц при длительных тренировках.
Говоря о регуляции физиологических функций, нельзя не затронуть понятия гомеостаза и гомеокинеза. Гомеостаз – это относительное динамическое постоянство состава внутренней среды и устойчивость физиологических функций. Давайте немного расшифруем. Все вещества внутренней среды должны быть в определённой концентрации (глюкоза, например, должна быть в пределах 3,3-5,5 ммоль/л, если меньше, то она слабо усваивается тканями, от чего те могут голодать, а если больше, то возможно неферментативное гликозилирование белков крови и выход их из строя), а функции тоже должны держаться в своих рамках (сердце, например, не должно сокращаться 200 раз в минуту), чтобы организм мог нормально функционировать, если какой-то из параметров сильно отклоняется, то организм работает с перебоями или вообще неправильно, поэтому постоянство состава внутренней среды и функций, т.е. гомеостаз, для нас очень важно, вообще это отличительная черта живых организмов – окружающие условия постоянно меняется, а организм остаётся постоянным, почти не меняется. Почему постоянство относительное? Потому, что значение функций и концентраций веществ колеблется в зависимости от определённых значений (т.е. мы не абсолютно постоянны – меняемся в меру разумного, не изменяя своей сути). Почему постоянство динамическое? Это лучше объяснить на примере. Вот у нас в крови и в организме в целом есть определённое количество аминокислот, оно постоянно (ну почти), но значит ли это, что у нас просто есть, допустим, 10 грамм аминокислот, которые постоянно болтаются в крови и ничего с ними не происходит? Типа как вода в бутылке. Нет. Аминокислоты постоянно синтезируются, всасываются и разрушаются. Видите разницу? Статическое постоянство – это когда количество вещества неизменно и с ним ничего не происходит. Динамическое постоянство – это когда одновременно протекают процессы синтеза и распада вещества, но, так как они уравновешены, количество вещества остаётся постоянным, не растёт, не падает. В общем гомеостаз – вещь важная и во многом определяющая нашу функциональную способность. А что такое гомеокинез? Гомеокинез – это совокупность процессов, направленных на поддержание гомеостаза, его восстановление (в случае, если он был нарушен) и коррекцию (при изменении условий среды приходится порою немного изменять гомеостаз).
И теперь в этом разделе остался самый важный и интересный вопрос – функциональные системы (теория разработана П.К. Анохиным). Функциональная система – динамическое объединение органов и нервных центров, чья деятельность направлена на осуществление регуляции физиологических функций с целью достижения полезного результата и поддержания гомеостаза. Почему нам интересно изучать функциональные системы? Почему мы не ограничиваемся изучением отдельных органов или тканей? Конечно, отдельные органы необходимо изучать, у них у всех есть свои особенности в функционировании, свои функции, но очень много функций регулируется именно функциональными системами, в которые входит большое количество органов и тканей! То есть редко бывает такое, чтобы за одну функцию отвечал один орган, нет, обычно органы работают сообща, поэтому знания физиологии отдельных органов и тканей нам не даёт полных представлений о физиологии всего организма – необходимо изучать ещё взаимодействие между органами, которое обычно реализуется посредством функциональных систем. Сейчас мы разберём общую структуру функциональных систем, а затем я приведу вам конкретный пример, который, во-первых, поможет вам лучше понять суть функциональных систем, а во-вторых, докажет мои слова о важности изучения функциональных систем.
Всегда есть объект регуляции, чьи параметры изменяются, что фиксируется рецепторами, которые передают сигналы в ЦНС, которая решает, что делать и посылает сигналы в уровень вегетативной регуляции, а ещё ЦНС может послать сигнал в эндокринную систему, чтобы та послала свой сигнал в вегетативную регуляцию что за вегетативная регуляция? Это органы эффекторы, которые непосредственно влияют на объект регуляции. Однако на объект может влиять и поведенческая регуляция. Как? Поведенческая регуляция – это всё наше сознательное поведение. Например, у нас падает артериальное давление вследствие кровопотери – мы останавливаем кровотечение жгутом; у нас поднялось артериальное давление вследствие небольшой физической нагрузки – присели отдохнуть, уменьшили энергопотребление тканей, снизили их потребность в обильном кровоснабжении, снизив артериальное давление; примеров море. Но есть ещё один обязательный компонент всех функциональных систем – метаболизм. Метаболизм влияет на объект, а объект на метаболизм. Пример: сосуд по команде ЦНС уменьшил диаметр, снизив объёмную скорость крови (объект регуляции), кровоснабжение ткани ухудшилось, метаболизм понизился, ибо лишился снабжения – вот вам влияние объекта на метаболизм. В ткани очень интенсивно протекает метаболизм, в результате чего выделяется углекислый газ, который вызывает расширение сосудов (местный фактор гуморальной регуляции) и, как следствие, увеличение объёмной скорости крови (объект регуляции) – метаболизм влияет на объект.
Теперь для примера разберём функциональную систему поддержания артериального давления. Запоминать вам её ни в коем случае не надо (когда сердечно-сосудистую систему будите проходить по физиологии, тогда всё вот это поймёте и легко запомните) – это просто пример.
Для начала давайте разберёмся в том, что такое давление. Давление – это сила, с которой жидкость/газ давят на стенки сосуда. А если точнее, кровь – это жидкость, т.е. активно движущиеся молекулы, в процессе движения они сталкиваются друг с другом и со стенкой сосуда, чем чаще и сильнее молекулы жидкости бьются о стенку сосуда, тем выше считается давление. Почему мы говорим об артериальном давлении, а не о кровяном? Да потому, что давление в артериях крайне изменчиво, а в капиллярах и венах оно относительно постоянно, во всяком случае по сравнению с артериальным, поэтому нам больше интересно именно артериальное давление. Существует 5 факторов, определяющих артериальное давление: работа сердца, эластичность сосудов, диаметр сосудов, вязкость крови, объём циркулирующей кровию. Немного поясним эти факторы. Работа сердца является главным фактором, определяющим уровень артериального давление, так как именно сердце продвигает кровь по сосудам, создавая основную часть всего артериального давления. Эластичность сосудов, эта тема касается амортизационных сосудов (лёгочный ствол, аорта, начальные отделы ветвей аорты), именно в них желудочки сердца выбрасывают кровь. Если бы эти сосуды были бы жёсткие, как трубы, то сердцу приходилось бы прилагать очень большое усилие, чтобы протолкнуть по ним кровь под высоким давлением, а так эти сосуды эластичные, поэтому, когда желудочки впрыскивают кровь в эти сосуды, то лишь часть крови проталкивается в сосудах, а другая часть просто растягивает сосуд, наполняя его, поэтому сердце совершает меньше работы, давление систолическое тоже меньше, а, когда желудочки сердца расслабляются, давление немного снижается, сосуды начинают восстанавливать форму (эластичность предполагает способность изменять форму под силовым воздействием (в нашем случае это давление), а после прекращения или ослабления этого воздействия восстанавливать форму), проталкивая кровь по сосуду, пока сердце отдыхает. Таким образом, эластичность амортизационных сосудов позволяет снизить нагрузку на сердце и систолическое давление, а также обеспечить непрерывное движение крови (в систолу кровь толкает сердце, а диастолу – сосуд. Если сосуды теряют эластичность, артериальное давление возрастает (у большинства пожилых людей в следствие атеросклероза). Существуют ещё и резистивные сосуды, их особенность заключается в том, что они имеют богатый мышечный компонент и способны активно изменять диаметр своего просвета, а чем уже просвет, тем выше давление. Как это лучше понять? Допустим, у вас есть герметичный сосуд с газом (не кровеносный сосуд, а типа цилиндр), количество молекул газа там неизменно, вы начинаете опускать потолок цилиндра, уменьшая объём в сосуде, но число молекул остаётся прежним, просто теперь они «бегают» по меньшему пространству, т.е. плотность молекул на объём увеличилась, а значит, у молекул стало меньше места, в результате этого они начали чаще сталкиваться с собой и стенками сосуда, а чем больше таких столкновений, тем выше давление. То же самое и с кровеносными сосудами – они сжимаются, сжимая жидкость – это приводит к росту артериального давления. Примерно такой же механизм влияния объёма циркулирующей крови на артериальное давление, только здесь объём сосуда остаётся прежним, а меняется количество молекул жидкости (растёт), а в результате всё равно плотность молекул на объём возрастает, они чаще сталкиваются и артериальное давление растёт. Теперь поговорим о вязкости. Возьмите два стакана, в один налейте воду, а в другой питьевой йогурт – и то, и другое является жидкостью. Попробуйте попить из каждого стакана через трубочку и сравните, что было легче высосать через трубочку: воду или йогурт? Конечно, йогурт, ведь чем более вязкая жидкость, тем сложнее её проталкивать через сосуд, т.е. вы прикладываете очень большую силу к жидкости, а та часть этой силы прикладывает к стенке сосуда – вот вам и увеличение артериального давления. Вязкость крови в основном обусловлена содержащимися в ней форменными элементами и белками.
А теперь, получив немного базовой информации касательно артериального давления, мы можем обсудить и функциональную систему, его регулирующую. У нас есть давление, оно фиксируется барорецепторами в сердце и сосудах, сигналы идут в ЦНС, ЦНС посылает сигналы в эндокринную систему, ЦНС и эндокринная система влияют на вегетативную регуляцию, т.е. на эффекторы. Эффекторы воздействуют на артериальное давление через факторы, определяющие его (их 5, и мы их только что обсуждали). Пройдёмся по эффекторам. Сердце, регулируя его, мы очень серьёзно влияем на артериальное давление, ведь это главный определяющий фактор, регулируем мы частоту сердечных сокращений ЧСС и их силу. Следующий эффектор – резистивные сосуды, они активно меняют диаметр просвета сосуда, влияя на давление в нём (фактор тонуса сосудов). Следующий эффектор – почки, они регулируют выделение из нашего организма воды (и далеко не только воды), если почки станут задерживать воду в организме, то объём циркулирующей крови возрастёт и артериальное давление тоже. А дальше сразу несколько эффекторов, которые действуют на один фактор, определяющий артериальное давление – это основные органы системы крови: печень, красный костный мозг и селезёнка (но можно добавить и ещё несколько органов). Фактор, на который влияет система крови, это вязкость крови. Как мы уже говорили, на вязкость крови влияет количество форменных элементов и белков крови. Форменные элементы крови образуются в красном костном мозге, а разрушаются в селезёнке, белки крови в основном образуются в печени, она же их и разрушает, т.е. органы системы крови регулируют количество форменных элементов и белков крови, регулируя её вязкость и тем самым влияя на артериальное давление.
Ну что ж, теперь вы увидели на примере, как много органов может задействоваться для регуляции всего одного объекта/константы.