Физиология пищеварительной системы.

Пищеварительная система довольно интересна для изучения и занимает особое место в нашем организме. Как вы помните, к пищеварительной системе относятся полые органы (пищевод, желудок, кишечник, а также ротовая полость, хотя и органом её назвать нельзя) и железы, чьи протоки выходят в просвет полых органов ЖКТ (большие слюнные железы, печень, поджелудочная железа). А что из себя представляет сам процесс пищеварения? Пищеварение – это совокупность процессов, обеспечивающих физическую и химическую обработку пищевых продуктов, позволяющую довести их до состояния относительно простых химических веществ, способных усваиваться клетками организма. Насколько велико значение пищеварения? Напомню вам, что одним из самых главных свойств всего живого является метаболизм, т.е. обмен веществами и энергией. Отдавать вещества и энергию во внешнюю среду организм может множеством различных путей, а вот получает он вещества и энергию, заключённую в них, из внешней среды преимущественно за счёт пищеварения (получать вещество из внешней среды мы можем и без пищеварения, например, вводить глюкозу внутривенно, а тепловую энергию нам может сообщать окружающая среда, если её температура выше нашей, но всё это случаи редкие, поэтому главная роль отводится пищеварению). Помимо этого, велика роль пищеварительной системы в обеспечении гомеостаза, так как она может поставлять вещества и выделять их (пищеварительная система обладает выделительной функцией). Таким образом, значение пищеварительной системы крайне велико, так как она физиологически совершенно незаменима в метаболизме, а также принимает немалое участие в поддержании гомеостаза. Напомню, что гомеостаз – это постоянство состава внутренней среды и физиологических функций. Постоянство состава внутренней среды обеспечивается балансом между расходом и получением веществ (я говорю именно расход и получение, а не катаболизм и анаболизм, потому что нам организм может терять вещества не только в катаболизме, но и в ряде других процессов, например, мы теряем белок вместе с шелушащейся кожей, а получаем мы вещества необязательно синтезом – можно получать готовые с пищей), причём мы сказали, что получение веществ из внешней среды по сути полностью ложится на пищеварительную систему (конечно, сложные вещества мы синтезируем сами, но для этого нам нужны относительно простые вещества, которые мы получаем с помощью пищеварительной системы). Гомеостаз регулирует гипоталамус. Если концентрация какого-то вещества в организме падает ниже определённого уровня, то это по сути грозит нарушением гомеостаза, поэтому гипоталамус должен поднять концентрацию этого вещества путём увеличения поступления этого вещества в организм. Но получить это вещество мы должны посредством пищеварения (существуют другие варианты в роде самостоятельного синтеза или использования некоторых запасов, но это лишь временная мера), но еда в ЖКТ не лежит 24/7, т.е. организм должен понять, что ему необходим приём пищи. А за добычу пищи у нас отвечает соматическая нервная система, а гипоталамус – это высшей отдел вегетативной нервной системы. Как же им состыковаться? Гипоталамус имеет центры голода и насыщения. Если в нашем организме имеется существенная нехватка какого-то вещества, гипоталамус регистрирует это, активирует центр голода и человек ощущает чувство голода, так формируется потребность, которую необходимо удовлетворить, поэтому соматическая нервная система (произвольная) выстраивает поведение, направленное на получение пищи. Вот организм добыл пищу, начал её приём, запустилось пищеварение, простые вещества начали поступать в организм, концентрация дефицитного вещества повысилась до определённого уровня, гипоталамус это зафиксировал и активировал центр насыщения, в результате которого организм ощущает чувство насыщения и прекращает приём пищи. То есть гипоталамус поддерживая гомеостаз, формирует потребности (голод), а соматическая нервная система формирует поведение, которое удовлетворяет эту потребность (приём пищи), что помогает гипоталамусу успешно поддерживать гомеостаз. Выходит, что мы едим не просто так – это обеспечение гомеостаза посредством довольно сложного взаимодействия между вегетативной и соматической нервной системой. Однако здесь стоит кое-что уточнить. Пищеварением – это особый процесс. Почему? Да потому, что, например, почки мы используем постоянно и регулируем их работу, как потребуется (делаем мы это, конечно, непроизвольно), и это никак не отражается на нашем поведении (о патологиях речь не идёт). А вот с пищеварением так не получится. Почему? Процесс пищеварения требует поступление в организм пищи, которое возможно только при определённом поведении (добыча и потребление пищи). Вот в этом разница. Работа большинства внутренних органов постоянна и не оказывает существенного влияния на поведение (работа почек не помешает вам кататься на машине, смотреть кино, работать, спать и тд), а вот работа пищеварения требует поступления в организм пищи, которое требует определённого поведения (вы должны оторваться от своих дел, пойти в магазин за продуктами, приготовить из них пищу и съесть её). Обычные органы работают постоянно, так как не влияют на поведение, а пищеварение требует конкретного поведения, но мы же не можем круглые сутки добывать и потреблять пищу, поэтому потребляем пищу мы периодически, поэтому и пищеварение работает не постоянно, а периодически. Напомню, что пищеварение по сути направленно на то, чтобы разложить компоненты пищи на простые составляющие и отправить их в организм посредством всасывания в кишечнике. Так вот, когда вещества поступают в организм из кишечника, такой период называют абсорбтивным, а когда из кишечника вещества не поступают (кишечник пуст, пищеварение выключено по сути), это постабсорбтивный период. Довольно часто получается такая ситуация: ткани постоянно (относительно, интенсивность может варьировать) потребляют небольшое количество веществ и энергии, но из кишечника эти вещества в организм поступают непостоянно, причём в абсорбтивный период вещества и энергия поступает ощутимо быстрее, чем их успевают потреблять ткани, а в постабсорбтивный период ткани потребляют вещества, а из кишечника те не поступают. Как решается это несоответствие? Во-первых, у всех веществ в нашем организме поддерживается не одна какая-то концентрация, а диапазон, например, глюкоза крови в норме 3,3-5,5 ммоль/л. Во-вторых, существуют механизм депонирования и мобилизации. Т.е. в абсорбтивный период вещества поступает больше, чем его успевают потреблять ткани, поэтому часть вещества, которую не успевают «съесть» ткани, другие органы депонируют (накапливают), а в постабсорбтивный (когда вещества из кишечника более не поступают) период эти же органы эти вещества отдают (мобилизуют) тканям. Т.е. факт того, что ткани потребляют вещества регулярно, а ЖКТ работает нерегулярно (периодически), компенсируется органами, осуществляющими депонирование и мобилизацию веществ (главный орган в этих вопросах – печень). Но запасы нашего организма не бесконечны. Когда должно включаться чувство голода? Понятно, что в абсорбтивный период чувства голода нет (если не считать некоторые патологии), так как организм обеспечен веществами. В постабсорбтивный период организм тоже обеспечен веществами за счёт мобилизации их запасов, но спустя некоторое время запасы начинают иссякать и отдавать вещества в кровь для тканей менее интенсивно, тогда концентрация веществ внутренней среды падает, вот тогда-то гипоталамус включает чувство голода. Однако это не всё. О работе гипоталамуса в вопросах гомеостаза и пищеварения нужно сказать пару важных моментов. Наш организм обменивается с внешней средой и энергией, и веществом, поэтому и потребности нашего организма можно условно разделить на энергетические и вещественные (это не официальные термины, я их ввёл для вашего понимания). Как это понимать? Вещества, поступающие в наш организм, имеют далеко не только энергетическую функцию, но и ряд других, например, пластическую, метаболическую, осмотическую и другие. Причём некоторые вещества незаменимы, т.е. они поступают только с пищей и синтезироваться в организме не могут. Довольно часто случается такое, что снижаются концентрации не всех веществ, а конкретных незаменимых веществ. В связи с этим чувство голода бывает неодинаковым. Если человек испытывает нехватку энергии, то у него возникает простое чувство голода. А если у человека снижена концентрация какого-либо эссенцального (незаменимого вещества), то у человека возникает желание съесть конкретные продукты, содержащие именно эти дефицитные вещества. Как гипоталамус понимает, что организму не хватает конкретных веществ, понятно – снизилась концентрация в крови, гипоталамус заметит. Но как понять, что не хватает организму энергии? Энергия же невещественна, как осуществлять её рецепцию? Дело в том, что наш организм использует энергию, находящуюся в химических связях молекул, глюкоза в нашем организме является главным источником энергии для тканей (именно её пускают в катаболизм и получают энергию), поэтому косвенным показателем энергетического обеспечения организма выступает концентрация глюкозы в крови. Мало глюкозы – мало энергии – включается чувство голода. А что касается эссенциальных веществ, какие вещества к ним относятся? Незаменимые аминокислоты (валин, лейцин, изолейцин, метионин, фенилаланин, триптофан, треонин, лизин), пищевые волокна (они не перевариваются, но играют существенную роль в пищеварении, наш организм их не вырабатывает, поэтому их отнесли к эссенциальным), полиненасыщенные жирные кислоты (линолевая, линоленовая, арахидоновая и др), витамины и микроэлементы, минорные вещества (выполняют определённую функцию, но нужны в крайне малых концентрациях, по своей природе органические и неорганические). Тот факт, кто наш организм может отличать недостаточность энергии и отдельных веществ, позволяет нам эффективно поддерживать гомеостаз, т.е. мы не просто бездумно хотим есть, а испытываем адекватные потребности, в результате удовлетворения которых мы можем получить именно те вещества, которые нам нужны, а также энергию. Однако не все эссенциальные вещества гипоталамус может регистрировать, плюс формирование конкретного чувства голода (направленное на желание конкретных продуктов для получения конкретных веществ) работает не настолько эффективно, насколько бы хотелось (просто это довольно сложная задача для мозга понять, в каких продуктах сколько конкретных веществ содержится, чтобы формировать очень конкретное чувство голода), поэтому люди сами должны анализировать свой рацион питания и корректировать его так, чтобы он полностью удовлетворял наши физиологические потребности. И без того непростую работу гипоталамуса и соматической нервной системы в обеспечении пищеварения осложняет существование центров удовольствия. В нашем мозге есть множество зон/центров, чья активация создаёт чувство удовольствия. Так вот ряд таких центров удовольствия связан с центрами голода. К чему это приводит? У нас появляется чувство голода (чаще конкретное), несвязанное с энергетическими и вещественными потребностями, т.е. мы едим не для поддержания гомеостаза, а для удовольствия, так как приём некоторых продуктов питания приносит нам удовольствие. Думаю, этот момент всем вам понятен, ведь многим вам известны следующие ситуации. Человек не голоден, но предложите ему любимый десерт и вряд ли он откажется. Часто люди едят потому, что им скучно (скука действует на человека угнетающе в психологическом плане, поэтому он пытается получить какое-то удовольствие, часто посредством еды). Вот мы и осветили наиболее общие моменты, касающиеся пищеварения в целом, эту вводную часть не нужно учить и подробно запоминать весь приведённый материал, но очень важно её понять, чтобы сформировать общее представление о смысле и работе пищеварительной системы, особенно важно понять роль пищеварительной системы в организме, работу гипоталамуса и причины голода и насыщения.

Теперь перейдём к работе самой пищеварительной системы. У пищеварительной системы существует ряд функций, которые можно условно разделить на пищеварительные и непищеварительные. К пищеварительным функциям относятся секреторная, моторная и всасывание. К непищеварительным функциям можно отнести витаминообразующую, антианемическую, защитную, метаболическую, эндокринную, терморегуляционную, детоксикационную, выделительную и другие. Обсудим подробнее.

Начнём с пищеварительных, т.е. основных. Напомню, что задача пищеварения заключается в том, чтобы сложные вещества пищи разложить до относительно простых, которые смогут всосаться в кровь и поступить в организм. Расщепляются вещества пищи ферментами, для которых нужен определённый pH, жидкая среда (они работают в растворе, потребуется вода), плюс стенки полых органов ЖКТ должны быть защищены от действия среды и ферментов, поэтому они должны защищаться слизью, да и сама пища должна чем-то смачиваться и смазываться, чтобы легко проходить по отделам ЖКТ, т.е. существует реальная необходимость выделять в просвет полых органов ЖКТ множество жидких веществ и растворов, что происходит посредством секреторной функции ЖКТ. Секреторная функция – деятельность органов ЖКТ по выделению в просвет пищеварительной трубки (так мы называет совокупность всех полых органов ЖКТ, в которых собственно осуществляется пищеварение) жидких веществ и растворов определённого состава для осуществления переваривания пищи. После расщепления сложных веществ до относительно простых необходимо перевести их из просвета органов в кровь, что возможно за счёт функции всасывания. Всасывание – деятельность органов ЖКТ по осуществлению транспорта веществ из просвета пищеварительной трубки во внутреннюю среду организма (в кровь или лимфу). Однако не забывайте, что потребляемая нами пища это не раствор веществ, часто пища является твёрдой. Такая пища может не пройти по размеру через все отделы ЖКТ, плюс, не будучи смазанной, ей чисто физически сложно будет перемещаться по отделам ЖКТ, более того, существует риск раздражения стенок органов ЖКТ твёрдой пищей. Если пища твёрдая, то и ферменты окажутся только на её поверхности, т.е. перевариваться она будет долго. Все эти проблемы решает моторная функция. Она позволяет измельчать пищу до достаточно маленьких элементов, затем с ещё помощью эти мелкие кусочки пищи смачиваются, чтобы превратиться в кашицу, которая может пройти через любой отдел ЖКТ без особых препятствий, не раздражая стенки органов. Помимо этого, за счёт моторной функции «кашица» перевариваемой пищи постоянно перемешивается, чтобы пропитаться пищеварительными «соками», что существенно поднимет эффективность переваривания (т.е. ферменты работать будут не на поверхности кашицы, а ещё и внутри неё, чем больше площадь контакта с ферментами, тем выше скорость реакции). И, наверное, самое важное, что позволяет делать моторная функция, это продвигать перевариваемую пищу по отделам ЖКТ (для эффективного пищеварения пища должна пройти по всем отделам ЖКТ, а её задержка может привести к гниению пищи, которое опасно для органов ЖКТ). Моторная функция – деятельность органов ЖКТ, заключающаяся в физической обработке пищи (измельчение, перемешка и продвижение). Подробнее эти функции разберём, когда будем говорить о конкретных отделах ЖКТ.

Коротко поговорим о непищеварительных функциях ЖКТ. Наш толстый кишечник полон бактериальной микрофлоры, которой питается непереваренными остатками пищи, а взамен продуцирует ряд витаминов, которые кишечником всасываются, витамин К, например, мы с пищей вообще можем не получать, потому что его норму полностью выполняют бактерии толстого кишечника. Тут же необходимо сказать про защитную функцию ЖКТ: в полых органах ЖКТ находятся питательные вещества (образуются в ходе пищеварения), которые могут создать питательную среду для бактерий, а слизистая их стенок может послужить «воротами» для попадания бактерий во внутреннюю среду организма, отсюда появляется необходимость ЖКТ в защите, которая в области глотки представлена миндалинами (образования из лимфоидной ткани), в слюне лизоцимом, в слизистой ротовой полости иммуноглобулинами-А, в желудке соляной кислотой (большинство бактерий не переносят такую кислую среду), в толстом кишечнике также имеется большое количество лимфоидной ткани, в тонкой кишке нет ярких систем защиты, однако от толстой кишки она отгорожена «воротами», а на другом конце тонкой кишки желудок с его кислотой, т.е. бактериям довольно сложно пройти в тонкий кишечник. Необычная функция – антианемическая, заключается в том, что желудок выделяет фактор Касла, который связывается с витаминов Б12 в пище, защищая его от агрессивного действия соляной кислоты, чтобы Б12 мог в целости и сохранности попасть в толстый кишечник и всосаться в кровь, если же у вас поражается желудок и фактор Касла не выделяется, то Б12 в желудке разрушается, в кишечник не поступает, не всасывается, наступает гиповитаминоз, а потом и авитаминоз Б12, в результате которого развивается анемия. Метаболическая функция ЖКТ заключается в том, что печень, входящая в состав системы органов пищеварения, занимает центральную роль в метаболизме аминокислот, углеводов и липидов в организме, о чём вы подробно узнаете в курсе биохимии. Та же печень участвует в детоксикации (обезвреживание собственных и чужеродных токсичных веществ). Также печень может участвовать в терморегуляции, так как в печени при необходимости может увеличиваться уровень катаболизма (без увеличения уровня анаболизма), что приведёт к выработке большого количества тепла, которое сообщается крови, проходящую через печень и распространяющуюся по всему организму, т.е. печень работает, как печка. Эндокринная функция заключается в том, что органы пищеварительной системы вырабатывают гормоны (гормоны АПУД-системы и глюкагон с инсулином от островков Лангерганса из поджелудочной железы). Выделительная функция заключается в том, что органы ЖКТ могут секретировать не только те вещества, которые необходимы для периваривания пищи, но и те, которые нужно просто вывести из организма (попадают в кишечник, почти или полностью не всасываются, выходят из организма с каловыми массами).

А теперь мы пойдём несколько непривычным путём и обсудим регуляцию физиологических функций, а затем подробно сами функции. Из трёх основных способов регуляции физиологических функций для ЖКТ актуальны нервный и гуморальный. Примечательно, что по ходу ЖКТ от начала до конца роль нервной регуляции снижается, а гуморальной возрастает. Разберём подробнее реализацию этих методов.

В пищеварении существует три основные функции: моторная, секреторная, всасывание – из них регулируются непосредственно только моторная и секреторная. Центр пищеварения располагается в продолговатом мозге. Все органы ЖКТ имеют иннервацию симпатическим и парасимпатическим отделами вегетативной системы, причём активирует процессы пищеварения именно парасимпатическая нервная система, а симпатическая их подавляет. Моторная функция в ротовой полости представлена процессами жевания и глотания, данные процессы находятся под контролем вегетативной нервной системы, однако дополнительно возможен контроль со стороны коры больших полушарий (произвольно), т.е. моторика находится под двойным контролем. Зачем так? Во-первых, некоторые мышцы, участвующие в моторике пищеварения, одновременно используются и для речи. Во-вторых, данную мускулатуру человек в принципе по-разному использует, поэтому ведущая роль в регуляции этой мускулатуры отводится соматической нервной системе, а вегетативная здесь необходима для автоматизации процессов жевания и глотания (разгружает кору больших полушарий). Основную секрецию в ротовой полости осуществляют большие слюнные железы, они находятся полностью под контролем вегетативной системы, а регуляция их производится на основе условных и безусловных рефлексов. Безусловные рефлексы возникают при раздражении слизистой полости рта и проприорецепторов жевательных мышц (если жевательные мышцы интенсивно работают, логично, что, скорее всего, они измельчают пищу, поэтому пищу необходимо смочить слюной, вот железы и активируются рефлексом). Условные рефлексы возникают в том случае, если человек ожидает приём пищи или думает о пище, которую он когда-то пробовал (простая демонстрация – попытайтесь представить лимон и его вкус и, скорее всего, у вас будет полный рот слюней). Моторика пищевода, желудка и кишечника регулируется центральными и местными нервными механизмами, центральные (симпатический и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы) предполагают участие ЦНС, а местные механизмы (метасимпатическая нервная система) осуществляются за счёт рефлексов внутри нервного ганглия или, точнее сказать, внутри межмышечных нервных сплетений. Именно межмышечные нервные сплетения обеспечивают все движения внутри полых органов ЖКТ, а симпатическая и парасимпатическая нервные системы по сути угнетают или повышают активность моторики кишечника в целом. Метасимпатическая нервная система довольно самодостаточная и надёжная. А вот секреция в желудке, печени и поджелудочной железе регулируются только симпатической и парасимпатической нервной системой. Секреция в кишечнике в малой степени зависит от вегетативной нервной системы.

Гуморальная регуляция в ЖКТ осуществляется посредством АПУД-системы, которая представлена диффузно разбросанными по ЖКТ клетками, которые продуцируют гормоны при их раздражении факторами пищи. Моторика желудка усиливается гастрином и серотонином, ослабляется секретином и холецистокинином. Секреция поджелудочной железы усиливается секретином, холецистокинином, гастрином, серотонином, ослабляется глюкагоном и соматостатином. Секреция желчи усиливается секретином и ослабляется соматостатином. Секреция кишечника усиливается вазоинтерстициальным гормоном (ВИП) и ослабляется соматостатином.

Данные механизмы работают вместе и тонко сбалансированы, а, помимо прямого механизма воздействия, вегетативная нервная система может опосредованно угнетать деятельность всего ЖКТ, уменьшая уровень его кровоснабжения, сужая его сосуды.

Желудочная секреция, секреция поджелудочной железы и секреция желчи печенью осуществляется в три фазы: сложно-рефлекторную, желудочную, кишечную. Разберёмся немного подробнее и начнём с желудочной секреции. Условный рефлекс: человек видит съедобную еду, сигналы идут из коры больших полушарий в гипоталамус, оттуда в продолговатый мозг в пищеварительный центр, оттуда сигнал идёт на железы желудка. При безусловном рефлексе раздражение проприорецепторов жевательных мышц возбуждает пищеварительный центр, тот активирует железы желудка. Это была сложно-рефлекторная фаза. Желудочная фаза заключается в том, что перевариваемая пища воздействует на слизистую желудка, заставляя её повышать секрецию, например, при переваривании белка образуются короткие пептиды, которые попадают в слизистую и активируют клетки АПУД-системы, те выделяют гормоны, активирующие секрецию желудка. Кишечная фаза заключается в том, что, когда содержимое желудка переходит в двенадцатиперстную кишку, оно раздражает в ней клетки АПУД-системы, те вырабатывают гормоны, которые определённым образом влияют на секрецию в желудке. Регуляция секреции в печени (желч) и поджелудочной железе осуществляется примерно такими же фазами. Сложно-рефлекторная фаза такая же. Желудочная фаза состоит в том, что содержимое желудка раздражает его слизистую, в результате чего АПУД система выделяет гормоны, которые влияют на секрецию не только в желудке, но и в печени и поджелудочной железе. Кишечная фаза заключается в том, что содержимое желудка попадает в двенадцатиперстную кишку, раздражает её слизистую, в результате чего её клетки АПУД-системы выделяют гормоны, которые регулируют секрецию не только в желудке, но и в печени и поджелудочной железе.

Секреция и моторика в самом кишечнике активируется её содержимым. Это были самые основные моменты по регуляции пищеварения. Теперь перейдём к разбору физиологических функций в конкретных отделах ЖКТ.

Ротовая полость. Моторика в ротовой полости представлена процессами жевания и глотания. Процесс жевания имеет этапы: захват пищи, ориентировочное жевание, собственно жевание, формирование пищевого комка. Каждый этап имеет смысл. Бывает такое, что еда великовата для нашего рта, поэтому нам необходимо откусить часть пищи, осуществив её захват. Сразу начать перемалывать пищу нельзя, поэтому сначала идёт ориентировочное жевание, т.е. аккуратные неспешные движения, в ходе которых мы оцениваем консистенцию пищи и решаем, с какими усилиями надо жевать и как долго (согласитесь, что мясо и картошку вы будите жевать по-разному, а, чтобы понять, как жевать, надо сначала сориентироваться). Собственно, жевание подразумевает, что мы размалываем пищу на мелкие части, одновременно перемешивая её со слюной. В результате формируется смоченная кашица, которая может легко проходить по любому отделу ЖКТ. Затем следует этап формирования пищевого комка, который заключается в том, чтобы собрать всю «кашицу» в полости рта в один комок, который можно будет проглотить в один подход, что будет проще, нежели всю «кашицу» мелкими порциями глотать (такое мелкое глотание кстати могло бы привести к заглатыванию воздуха и отрыжке). Процесс глотания относится сразу к трём органам, так как имеет ротовую, глоточную и пищеводную стадию. Смысл глотания заключается в том, что полые органы расширяются, затягивая в себя пищевой комок, затем сокращаются, проталкивая его дальше, все сокращения согласованы и регулируются ЦНС, хотя в пищеводе моторика контролируется и ЦНС, и межмышечными нервными сплетениями (так называемая метасимпатическая нервная система). Примечательно, что верхняя треть пищевода контролируется произвольно, нижняя треть непроизвольно, а средняя треть смешанно. Касательно ротовой полости надо отметить, что захват пищи мы преимущественно совершаем резцами (из-за формы позволяют отрезать/откусывать пищу), а жевание осуществляется преимущественно малярами и премалярами (широкая верхняя поверхность позволяет перемалывать пищу). Секреция в ротовой полости осуществляется слизистой (бокаловидные клетки эпителия слизистой и мелкие слюнные железы) и большими слюнными железами. Доля секрета больших слюнных желёз существенно выше доли секрета слизистой, поэтому внимание мы сосредоточим на них. Существует две околоушных, две нижнечелюстных и две подъязычные, что вы, впрочем, помните из анатомии. Секрет этих желёз отличается. У околоушных серозный секрет, у нижнечелюстных смешанный, у подъязычных слизистый секрет. Слизь помогает смазать измельчённую пищу, чтобы та могла «скользить» по отделам ЖКТ, не раздражая его стенки (слово «раздражать» можно понять по-разному, имеется ввиду, что пища раздражает стенки так, что активирует в них секрецию и/или моторику, но не травмирует, слово «раздражать» можно понимать, как травматизацию). Серозный секрет позволяет смочить (ведь такая слюна на 99% состоит из воды) остатки пищи, дабы придать им консистенцию кашицы, а также он запускает начальный этап переваривания углеводов. Состав серозного секрета (именно серозный секрет, а не вся слюна ротовой полости): вода (99%), минеральные вещества (соли), амилаза ротовой полости, лизоцим, пенящие белки и ряд других белков. Вода позволяет разбавить пищевые кусочки, чтобы те по консистенции были похожи на кашицу (её легче проталкивать по ЖКТ). Фермент амилаза ротовой полости относится к эндогликозидазам, т.е. данный фермент гидролизует связи внутри полисахаридов (она может и в олигосахаридах, но до этого дело не доходит обычно), а не отщепляют по одному мономеру с конца (так делают экзогликозидазы). Данный фермент действует конкретно на альфа-1,4-гликозидную связь, так как основным углеводом пищи является крахмал, а данная связь там самая распространённая, т.е. амилаза ротовой полости действует максимально целесообразно (действует на основную связь основного углевода пищи), однако данный фермент работает не слишком долго. Почему? Пища в ротовой полости задерживается недолго, она отправляется в желудок, амилаза ротовой полости продолжает работать в желудке, но только внутри пищевого комка, однако вскоре желудок начинает перемешивать пищевой комок с желудочным соком, который сразу инактивирует амилазу (желудочный сок настолько кислый, что большинство белков в нём денатурируют). За всё время работы амилаза ротовой полости успевает гидролизовать крахмал до декстринов (более короткие полисахариды). Минеральные вещества в слюне позволяют создать слабощелочную среду, чтобы создать оптимальный pH для амилазы ротовой полости. Пенящие белки постоянно вспенивают слюну (так она лучше смачивает пищу). Лизоцим – универсальный противомикробный белок. Сама слизистая кстати выделяет множество иммуноглобулинов-А. лизоцим и иммуноглобулины-А позволяют сдерживать рост и активность бактерий, населяющих ротовую полость, препятствуя стоматитам и кариесу. Однако если вы анализируете слюну изо рта, а не непосредственно из конкретных желёз, то эта слюна складывается из секрета всех слюнных желёз и секрета слизистой. Так что слюна ротовой полости в целом состоит из слизи, воды, амилазы ротовой полости, минеральных веществ, пенящих белков, лизоцима, иммуноглобулинов-А и других белков. Общие задачи моторики ротовой полости: захват пищи, измельчение, перемешивание пищи со слюной, формирование пищевого комка, его перемещение в следующие отделы ЖКТ. Общие задачи секреторной функции ротовой полости: разбавить/смочить пищевые кусочки, чтобы придать консистенцию кашицы, смазать слизью (нормально проходит по отделам ЖКТ, не повреждая стенки), запустить переваривание углеводов, обеспечение иммунитета (сдерживание роста и активности бактерий). На самом деле в ротовой полости возможно всасывание за счёт близкого расположения сосудов к поверхности слизистой, поэтому некоторые препараты назначают под язык или за щеку, так как они рассасываются и всасываются слизистой прямо в кровь. Но с точки зрения самого пищеварения всасывание в ротовой полости большой роли не играет, ибо питательных веществ, способных всасываться, в составе пищи во рту практически нет (во рту же непереваренные белки, полисахариды, неэмульгированные жиры – такое при всём желании через слизистую не пройдёт, а вот сравнительно небольшие молекулы некоторых препаратов проскользнуть могут).

Желудок. Начнём с моторики. Задача моторики желудка состоит в перемешивании пищи, чтобы та хорошо смешалась с желудочным соком и пропиталась им, и её проталкивании в двенадцатиперстную кишку (в норме) или в пищевод (при рвоте или ненормальной работе). Основные движения желудка: перистальтические (сильные и слабые), тонические, систолические, антиперистальтика. Перистальтические сокращения заключаются в последовательном сокращении и расслаблении мышечных волокон в стенках полых органов ЖКТ, которые позволяют проталкивать содержимое от краниального (головной) отдела ЖКТ к каудальному (задний). Чтобы понять перистальтические движения, представим трубу, способную менять свой диаметр, в ней комок пищи, участок каудальнее комка расширяется, а участок краниальнее сужается – пищевой комок проталкивается в каудальный конец. Антиперистальтика представляет такого же рода движения, но в другую сторону. Если перистальтика представляет собою по сути волнообразные сокращения вдоль стенки желудка, то ситолическое сокращение подразумевает отдельные, сильные, одновременные (весь отдел сокращается, а не участки, как при перистальтике) сокращения отдела желудка. Тоническое движение, а точнее сказать тоническое напряжение, подразумевает длительное сокращение всей стенки желудка без признаков утомления. Как и зачем все эти движения реализуются? У желудка в соединениях с пищеводом и двенадцатиперстной кишкой есть сфинктеры (круговые мышцы, закрывающие проход). Во время приёма пищи сфинктер между желудком и 12-кишкой закрыт, а сфинктер между пищеводом и желудком открыт. Желудок начинает тонически расслабляться, в него поступает пища из пищевода, она наполняет его и растягивает, что возможно потому, что он расслабился. Этот этап называется депонированием пищи. Далее сфинктер между желудком и пищеводом закрывается, и пища внутри желудка оказывается изолированной, начинается этап перемешивания. Перистальтические движения перемещают содержимое желудка к его пилорической части, та периодически сокращается систолически, за счёт чего содержимое желудка под напором выбрасывается из пилорического отдела желудка в тело желудка, откуда та снова возвращается в пилорический отдел посредством перистальтики стенок тела желудка. Получается, что за счёт сочетания двух этих типов движений в разных отделах желудка пища постоянно циркулирует в желудке, перемешиваясь с желудочным соком. При закрытых сфинктерах общий тонус (тоническое движение) повышается для более плотного контакта стенок и содержимого желудка. После определённого времени открывается сфинктер между желудком и 12-кишкой открывается, а тонические, систолические и перистальтические движения проталкивают содержимое желудка (химус) в 12-кишку. Но случается такое, что необходимо срочно избавить желудок от содержимого (причин у рвоты довольно много), в желудке активируются антиперистальтика и тонические движения. Вообще во время рвоты изначально закрыты оба сфинктера желудка, а тонус его мышечных волокон существенно возрастает, что создаёт приподнятое давление в желудке, дополнительно повышают давление на желудок и его содержимое мышцы брюшного пресса и дыхательные мышцы, затем сфинктер в пищевод открывается, пища под давлением быстро выходит из желудка, идёт в пищевод, дополнительно для более эффективного продвижения содержимого включается антиперистальтика в желудке, и через рот всё это дело уходит. Для справки надо также понимать, что в пустом желудке существуют голодовые движения, потому что моторика желудка может угасать, но не выключаться полностью (ГМК свойственна автоматия, поэтому они всегда будут сокращаться, но в случае с ЖКТ они сокращаются не абы как, а так, как межмышечное нервное сплетение прикажет). Секреторная функция желудка. Железы желудка разбиты на несколько групп и располагаются в слизистой. В этих железах есть 3 типа клеток: главные, обкладочные, шеечные. Главные выделяют пепсиноген (профермент пепсина), обкладочные клетки выделяют соляную кислоту и фактор Касла (о нём мы уже говорили, он связывает витамин Б12 и защищает его от соляной кислоты, чтобы он смог добраться до кишечника целым и попасть в организм), шеечные клетки выделяют водорастворимую слизь, которая дополнительно смазывают содержимое (чтобы оно могло с лёгкостью проходить по всем отделам ЖКТ). Клетки эпителия, выстилающего саму слизистую выделяют водонерастворимую слизь, которая защищает слизистую от действия кислоты и протеолитических ферментов. Основная задача секреторной функции желудка – переваривание белков. Обычно белки имеют третичную или четвертичную структуру, при которой на поверхности белка торчат радикалы, а пептидные связи спрятаны под ними – такие белки малодоступны для ферментов, но соляная кислота создаёт pH = 1,5-1,8, при котором почти все белки просто денатурируют, т.е. раскручиваются примерно до вторичной структуры, а местами и до первичной, при этом они как бы оголяют свои пептидные связи, которые теперь может гидролизовать фермент. Ферментом является пепсин, но секретируется клетками именно пепсиноген (если бы они выделяли сразу пепсин, то тот бы разъел эти железы), а уже в просвете желудка пепсиноген претерпевает частичный протеолиз под действием соляной кислоты и превращается в активный пепсин (далее пепсин может превращать пепсиноген в пепсин – аутопротеолиз), для которого кстати соляная кислота создаёт оптимальный pH. Затем фермент начинает гидролиз. Пепсин относится к эндопептидазам, т.е. гидролизует связи внутри полипептидов и белков, а не отщепляет по одной аминокислоте с конца. Пепсин гидролизует только те пептидные связи, которые образованы карбоксильной группой ароматических и неполярных аминокислот. В результате действия пепсина белки и полипептиды нарезаются на олигопептиды и короткие полипептиды. Важно отметить, какие функции выполняет соляная кислота: денатурирует белки пищи (без этого их переваривать очень сложно), активирует пепсин, создаёт для него оптимальный pH (при котором он достигает максимальной активности), уничтожает практически все бактерии, попадающие через рот и нос, выполняет сигнальную функцию (когда кислое содержимое желудка попадает в 12-кишку, это возбуждает клетки АПУД-системы, те выделяют гормоны, регулирующие деятельность желудка, печени и поджелудочной железы, чем кислее содержимое, тем сильнее ответ. Состав желудочного сока в норме: пепсин, фактор Касла, соляная кислота (связанная с молекулами пищи и свободная) и слизь. Кстати не путайте понятия желудочного сока и содержимого желудка. Сок – это секрет желёз желудка, а содержимое – элементы пищи, желудочный сок, продукты переваривания, а в патологии ещё и продукты гниения, молочная кислота, бактерии, солянокислый гематин и тд. Разницу важно понимать, потому что в клинике есть анализ и желудочного сока, и желудочного содержимого, и задачи у этих анализов разные. Что касается всасывания в желудке, то оно тоже возможно, хотя уровень несравним с таковым в кишечнике, например. Всасываются в кровь вода, немного солей, ряд препаратов, алкоголь и даже короткие олигопептиды, задача которых по капиллярам достигнуть клетки АПУД-системы и активировать их, чтобы те включили желудочную фазу секреции (как один из вариантов). Дополнительно нужно обсудить следующие вопросы: почему для переваривания белков отводится отдельный орган и почему в ЖКТ используются экзо- и эндогидролазы? Как мы и говорили, белки переваривать без денатурации очень сложно, поэтому необходимо в ЖКТ отвести отдельную камеру, в которой будет очень кислая среда. После желудка остаются олигопептиды и короткие полипептиды, которые слишком коротки, чтобы принимать третичную структуру, прячущую пептидные связи от ферментов, поэтому такие «обломки» в 12-кишке можно гидролизовать и в слабощелочной среде. Плюс к этому желудок немного разгружает поджелудочную железу, без него у неё было бы слишком много работы, грубо говоря. Теперь насчёт экзо- и эндогидролаз. Почему мы используем оба фермента? Допустим, вы употребили в пищу 1000 простых белков, т.е. это 1000 цепей, а у вас 100000 ферментов экзопептидах, но из них работать будут только 1000, так как другим не хватит субстрата. А вот эндопептидазы нарежут каждую полипептидную цепь на 10 фрагментов, тогда 1000 больших цепей сменятся небольшими 10000 цепями, тогда и больше экзопептидаз смогут взяться за дело. Такое пищеварение происходит быстрее. На этом всё об основных пищеварительных функциях желудка.

Существует отдельный вопрос, который мы должны рассмотреть в теме пищеварения и конкретно желудка: регуляция секреции желудка на практике, а точнее уровень секреции желудочного сока в зависимости от употребляемой пищи. Анализируется количество сока, выделяемого в определённые промежутки времени при употреблении конкретной пищи. Вы должны знать примеры с мясом, хлебом и молоком. Вообще этот эксперимент в своё время поставил Павлов на собаках, данные мы берём оттуда. Вертикально отмечается количество сока (мл), горизонтально время (ч). Начнём с мяса. Собака однозначно знает, что мясо съедобно, поэтому при его виде у неё запускается условный рефлекс, активирующий желудочную секрецию. Для откусывания мяса, небольшого пережёвывания она задействует жевательные мышцы, что включит безусловный рефлекс, который ещё больше усилит секрецию в желудке. Получается, в желудке в первые часы отмечается очень высокий уровень секреции (очень активная сложно-рефлекторная фаза). Затем он снижается, но делает это не быстро, ибо идёт желудочная фаза секреции – стенка желудка побуждается к секреции продуктами переваривания белка (они всасываются в кровь, активируют АПУД-систему, та стимулирует секрецию гормонами). В мясе очень много белка, поэтому оно долго переваривается и требует много сока. Что касается хлеба, то с точки зрения обычной собаки он не особо съедобный, поэтому явного условного рефлекса не возникает, но хлеб очень сухой, чтобы его проглотить, надо хорошо смочить его слюной, для этого придётся долго его жевать (жевание активирует слюноотделение), но жевание через безусловный рефлекс запускает не только слюноотделение, но и желудочную секрецию. Т.е. смотрите: при мясе в условно-рефлекторной фазе были и условные, и безусловные рефлексы, а при хлебе только безусловный рефлекс (но сильный), поэтому уровень желудочной секреции уже в первые часы быстро растёт и достигает высокой отметки (ибо есть стимуляция в первую фазу секреции), но секреция при мясе имела более высокий пик, так как у мяса и условный и безусловный рефлекс, а у хлеба только безусловный. Затем мы видим, что секреция при хлебе резко снижается. Почему? А потому, что желудочная фаза секреции почти не работает (в хлебе мало белка, следовательно и его продуктов переваривания будет меньше, поэтому они будут меньше стимулировать желудочную стенку для секреции), т.е. в хлебе белка мало, поэтому и сока ему много не надо.

Молоко собака обычно не считает особо вкусным – условный рефлекс отсутствует, жевать молоко не приходится (жидкость же) – безусловные рефлексы яркие отсутствуют, т.е. сложно-рефлекторная фаза по сути отсутствует, поэтому на графике мы видим медленный рост, да и пик секреции низкий. Тем не менее, секреция растёт и на протяжении всего времени находится на более высоком уровне, чем в случае с хлебом, потому что в молоке белка намного больше, чем в хлебе, вот его продукты переваривания и активируют заметно желудочную фазу секреции сильнее, чем хлеб, но слабее, чем мясо (понятно почему). Переваривание молока продолжается меньше, чем мяса, так как в мясе больше белка.

Двенадцатиперстная кишка. Орган особо важный и интересный. Чем она выделяется на фоне остальных отделов кишечника? Основное пищеварение происходит именно в этом отделе ЖКТ, сама кишка секретирует преимущественно защитную слизь (чтобы её не разъедали ферменты) и некоторые специфические ферменты в небольшом количестве, например, фермент, активирующий трипсиноген путём частичного протеолиза, но в эту кишку открываются желчный проток от печени и желчного пузыря и проток поджелудочной железы. В 12-кишке происходит переваривание белков, углеводов, липидов, нуклеиновых кислот, т.е. ферментов в этой кишке оказывается больше, чем в желудке, плюс эта слизистая менее приспособлена к действию кислоты, нежели слизистая желудка, поэтому при гиперсекреции в желудке слизистая 12-кишки страдает. Я это всё говорю к тому, что слизистая 12-кишки подвергается куда большим повреждающим действиям, нежели слизистая желудка, поэтому язвенная болезнь 12-кишки встречается в 4 чаще, чем язвенная болезнь желудка. В 12-кишке существует множество клеток АПУД-системы, которые реагируют на раздражение слизистой при поступлении в кишку содержимого желудка и запускают кишечную фазу секреции для печени, желудка и поджелудочной, т.е. 12-кишка – это очень серьёзный эндокринный координатор работы ЖКТ. Но с точки зрения нормальной физиологии нам интересна не столько 12-кишка, сколько роль печени и поджелудочной желёз в пищеварении. Поговорим об этом подробнее.

Поджелудочная железа выделяет проферменты для переваривания белков, углеводов, липидов и нуклеиновых кислот, которые активируются в просвете внутри просвета 12-кишки, чтобы железа не стала переваривать саму себя (в этом плане закупорка протока поджелудочной железы крайне опасна, потому что ферменты будут разрушать и железы, и все органы, которые попадутся им), помимо этого, железа секретирует пропорциональное количество гидрокарбонатов, чтобы те нейтрализовали кислое содержимое желудка, поступившее в 12-кишку, да ещё и обеспечили слабощелочную среду, оптимальную для ферментов поджелудочной железы, т.е. состав панкреатического сока: вода, гидрокарбонаты и ферменты/проферменты.

Для поджелудочной железы, как и для желудка, надо обсудить секрецию при приёме мяса, хлеба, молока. Графики строятся по тому же типу, а логика обоснования похожа на таковую для желудочной секреции.

У секреции поджелудочной железы, как и у секреции желудка, имеется три стадии: сложно-рефлекторная, желудочная, кишечная. Для мяса мы видим высокий уровень секреции в первое время, так как сильная стимуляция происходит в сложно-рефлекторную фазу (сразу условный (вкусно) и безусловный (жевание) рефлексы стимулируют панкреатическую секрецию). Некоторый вклад делает желудочная фаза и больший вклад кишечная, ибо много кислого содержимого раздражает слизистую 12-кишки, запуская АПУД-систему, которая усиливает панкреосекрецию. Зачем для мяса столько поджелудочного сока? В мясе было много белка, который превратился в огромное количество олигопептидов и коротких полипептидов, которые необходимо переварить с помощью сока поджелудочной железы. Грубо говоря, для переваривания мяса нужно хорошо поработать и желудку, и поджелудочной (при участии 12-кишки, конечно). У хлеба мы тоже видим резкий старт на графике, но не такой резкий, как у мяса потому, что у меся был и условный (вкусно), и безусловный (жевание) рефлексы, а у хлеба только безусловный (жевание) рефлекс в сложно-рефлекторной фазе. Однако далее мы видим существенное повышение секреции в случае с хлебом, так как в хлебе большое содержание крахмала, продукты гидролиза которого раздражают слизистую 12-кишки и АПУД-систему в ней, чтобы та активировала панкреосекрецию. Зачем хлебу так много панкреатического сока? Да потому, что в нём очень много крахмала, который придётся переваривать (ну точнее там остатки крахмала и декстрины – там ведь до этого поработала амилаза ротовой полости), поэтому график у хлеба самый размеристый. Секреция для молока в начале маленькая потому, что сложно-рефлекторная фаза отсутствует (оно не особо вкусное по мнению собаки – минус условный рефлекс, молоко не надо жевать – минус безусловный рефлекс). График далее растёт, так как олигопептиды после желудка надо тоже переварить, но их не так много, как у мяса, полисахаридов там нет, а сколько жиров, зависит от молока, поэтому график растёт не сильно. Т.е. мясо сделало высокий график из-за огромного количества белка, хлеб сделал высокий график за счёт крахмала, а в молоке было сравнительно немного белка и жиров, поэтому его график не высок.

Роль печени именно в пищеварении заключается в синтезе и секреции желчи. Вторая её функция – барьерная, она заключается в том, что в кишечнике, помимо питательных веществ, могут всосаться нежелательные вещества, так вот почти все вены от желудка и кишечника собираются в печень, та все всосавшиеся в ЖКТ токсины обезвреживает и выводит, чтобы те не попали в системный кровоток. Функции желчи: эмульгирование жиров, активация панкреатической липазы, стимуляция перистальтики кишечника (важная вещь на самом деле), формирование мицелл, позволяющих продуктам гидролиза липидов всасываться кишечником. Давайте немного расшифруем эти функции. В составе нашей пищи липиды преимущественно представлены триацилглицеридами ТАГ (нейтральные жиры), которые являются водонерастворимыми, попадая в раствор (содержимое ЖКТ можно с натяжкой назвать раствором, ведь там довольно много воды), принимают форму липидных капель, причём сравнительно больших. А вот все ферменты у нас являются водорастворимыми. Выходит, что ферменты не могут проникать внутрь липидных капель, вместо этого, им приходится катализировать реакции на поверхности этих капель. Таким путём реакции протекают невероятно долго, такое переваривание неэффективно. В составе желчи есть желчные кислоты (это её главный компонент), которые разбивают большие липидные капли на маленькие, тем самым площадь поверхности общая липидов с ферментами существенно возрастает, следовательно, больше ферментов может вступить в реакцию, скорость реакции в целом существенно возрастает. Про активацию липазы желчью особо подробностей знать не надо, как и про стимуляцию перистальтики – надо просто иметь ввиду, что такие функции имеются. А вот образование мицелл – вопрос интересный. Дело в том, что для липидов, в отличии от аминокислот, моносахаридов, азотистых оснований, нет специальных переносчиков. По этой причине в кишечнике формируются мицеллы. Желчные кислоты – вещества амфифильные, т.е. имеют гидрофильный и гидрофобный концы. Мицелла – это шар, поверхность которого образована в основном желчными кислотами и некоторыми амфифильными липидами, а внутренняя часть мицеллы образована гидрофобными липидами. Желчные кислоты выстраивают грань между гидрофильностью и гидрофобностью, формируя упаковку для липидов, мицелла диффундирует сквозь мембрану энтероцитов (основные клетки эпителия, выстилающего слизистую тонкого кишечника), так осуществляется всасывание липидов в кишечнике, без желчных кислот мицелла не образуется и липиды не всасываются. Стоит сказать о том, что нейтральные жиры требуют для переваривания 3 обязательные условия: желч, ферменты, гидрокарбонаты. Желч эмульгирует жиры, включает ферменты, помогает всасываться продуктам гидролиза жиров. Ферменты гидролизуют жиры (негидролизованный жир не станет всасываться), а гидрокарбонаты нужны для создания pH оптимума для ферментов. Если хотя бы одно условие нарушено, то липиды остаются в кишечнике, обволакивают элементы пищи, изолируя их от ферментов, в результате чего большая часть пищи не переваривается, в результате чего человеку не хватает энергии и эссенциальных элементов (незаменимые), в результате чего могут развиться определённые болезни, также без мицелл не всасываются жирорастворимые витамины (они обычно попадают в организм в составе мицелл), чьи гипо- и авитаминозы также грозят рядом заболеваний. Наличие жиры в кале в следствие нарушений его (жира) переваривания называется стеатореей. Ну и, напоследок, в этой микротеме скажем, какой состав имеет желч: вода, минеральные соли, желчные пигменты, кислоты и их соли, холестерол, фосфолипиды, обезвреженные ксенобиотики.

Теперь поговорим о пищеварении в 12-кишке непосредственно. Начнём с белков. Из желудка поступают олигопептиды и короткие полипептиды, которые необходимо расщепить. Поджелудочная железа выделяет трипсин, химотрипсин, эластазу и карбопептидазу в форме проферментов. Трипсиноген активируется частичным протеолизом с помощью специального кишечного фермента, вырабатываемого энтероцитами, образуется трипсин, трипсин активирует трипсиноген (аутопротеолиз) и все остальные проферменты. Трипсин является эндопептидазой, работающей по пептидным связям, образованным карбоксильными группами аргинина и гистидина. Химотрипсин – эндопептидаза по пептидным связям, образованным карбоксильной группой ароматических аминокислот. Эластаза – тоже эндопептидаза. Эндопептидазы (пептидаза и протеаза почти одно и то же самое, они отличаются размером субстрата, но по факту совершают одну работу, поэтому для нас это будут тождественные понятия) переводят олигопептиды и короткие полипептиды до состояния ди- и трипептидов. А вот карбопептидаза является экзопептидазой, откусывающей по одной аминокислоте с С-конца пептидов, она способна расщеплять их до отдельных аминокислот. Т.е. после действия панкреатического сока остаются аминокислоты, ди- и трипептиды. Что касается углеводов? В 12-кишку поступают крахмал и декстрины, на них действует панкреатическая амилаза (эндогликозидаза по альфа-1,4-связи), т.е. её действие аналогично амилазе ротовой полости, но времени на работу у неё больше, поэтому она успевает нарезать крахмал и декстрины до дисахаридов (мальтоза и изомальтоза, нарезать моносахариды она не может, так как она эндогликозидаза) и олигосахаридов длинной от 3 до 8 звеньев. Для переваривания нейтральных жиров (ТАГ) поджелудочная железа выделяет панкреатическую липазу. Для фосфолипидов поджелудочная выделяет фосфолипазу. Для эфиров холестерола поджелудочная выделяет холестеролэстеразу. И, как мы и говорили, в переваривании липидов обязательно участвует желч для эмульгации жиров, актвиации ферментов, образования мицелл. Что касается нуклеиновых кислот, то для них тоже выделяются экзо- и эндонуклеазы, расщепляющие их до нуклеотидов, которые в дальнейшем в кишечнике расщепляются до составляющих (азотистые основания, пентозы и ортофосфаты). Вот это основные моменты, происходящие в 12-кишке.

А теперь сделаем небольшое отступление от темы и в общих чертах обсудим печень. У печени есть множество функций: метаболическая, гемопоэтическая и гемолитическая, пищеварительная, детоксикационная, термогенетическая, как следствие метаболической функции можно выделить гомеостатическую функцию – это основные функции, некоторые из которых мы уже успели обсудить, но давайте ещё раз повторим. Печень занимает центральное место в метаболизме белков, углеводов и липидов, о чём вы узнаете из курса биохимии, на физиологии мы это не обсуждаем – материал большой. Гомеостатическая функция заключается по меньшей мере в том, что печень поддерживает концентрацию глюкозы и аминокислот в крови в рамках определённых норм. Гемопоэтичекая функция заключается в том, что в период эмбриогенеза некоторое время печень генерирует клетки крови, а на протяжении всей человеческой жизни она продуцирует большую часть белков крови. Печень – один из органов, осуществляющих гемолиз (разрушение старых эритроцитов). Помимо этого, все токсические и/или чужеродные вещества, если они не успели или не могут вывестись из нашего организма, обезвреживаются в печени и выводятся с желчью. Подробнее все эти процессы разбираются в курсе биохимии. А вот термогенетическая функция разбирается подробно в курсе физиологии. Постоянная температура в нашем теле достигается за счёт баланса теплопродукции/термогенеза (генерация тепла) и теплоотдачи (переход тепловой энергии от тела во внешнюю среду). Если организм сильно охлаждается, то он сводит теплоотдачу к минимуму, но этого недостаточно, поэтому он должен повысить теплопродукцию, один из способов – активация катаболизма в печени. Фокус в том, что катаболизм ускоряется, а анаболизм остаётся на прежнем уровне, поэтому вся дополнительно освобождающаяся энергия от ускоренного метаболизма рассеивается в форме тепла, но печень пронизана огромным количеством кровеносных сосудов, поэтому всё это тепло нагревает кровь, а та разбегается по сосудам по всему организму, согревая организм. Печень – орган большой, поэтому эффект от неё заметен. А про пищеварительную функцию мы говорили – выделение желчи, играющую большую роль в переваривании липидов, их всасывании, всасывании жирорастворимых витаминов. Плюс мы говорили, какие проблемы могут развиться в случае отсутствия желчи (стеаторрея), т.е. желч косвенно влияет на переваривание других веществ, вдобавок желч активирует перистальтику кишечника, т.е. пищеварительная функция печени обширна. Из всего этого вы должны вынести, что печень – это многофункциональный орган, его повреждение может привести к самым разнообразным патологиям, поэтому здоровье печени – важный вопрос, которым не стоит пренебрегать.

Тонкий кишечник (тощая и подвздошная кишки, 12-перстная схожа с ними по моторике, но отличная по секреции и всасыванию). Начнём с моторики. Две основные задачи моторики: перемешивание пищи с кишечным соком и продвижение её к каудальному концу. Виды движений: ритмическая сегментация, маятниковые движения, перистальтика, антиперистальтика, тонические движения. Схема ниже.

Схема несколько отличается от того, что происходит в реальности. При перистальтике по кишечнику прокатываются волны сокращения, которые проталкивают пищу в каудальном направлении (на рисунке я показал, что идёт сокращение, расслабление, сокращение, но на самом деле это сокращение не исчезает, а пробегается волной). Перистальтика позволяет перемещать пищу по кишечнику. Антиперистальтика в кишечнике встречается редко, действует, как перистальтика, но в другую сторону. Тонические движения по тому же типу, что и в желудке, ослабление тонуса позволяет кишечнику наполняться содержимым, повышение тонуса позволяет стенке плотно контактировать с содержимым, дабы сделать более эффективными остальные движения. Как пояснить последнее? Если у вас в кишечнике лежит содержимое буквально на дне, то перистальтика, ритмическая сегментация просто будут немного колыхать это содержимое, но не двигать и перемешивать, а если весь просвет кишки заполнен содержимым, то содержимое прилегает к стенкам и движения кишечника будут ощутимо воздействовать на содержимое (плотнее контакт – эффективнее взаимодействие). Ритмическая сегментация предполагает сокращение циркулярных волокон в разных местах кишечника, которые сменяются затем такими же сокращениями уже в других местах. В местах сокращений просвет сужается, и пища разгоняется в стороны, т.е. пища ходит туда-сюда, тем самым перемешиваясь с кишечным соком. Маятниковые движения – это уже уровень сложности повыше, тут сокращаются и циркулярные и продольные волокна местами сначала в одних участках, затем в других, кишечник растягивается в одних местах и сжимается в других, а затем эти места меняются ролями, т.е. участки кишечника, как маятник, ходят туда-сюда, такие движения также способствуют перемешиванию содержимого с кишечным соком. А вот касательно самого переваривания пищи в тонком кишечнике надо отметить, что происходит полостное и пристеночное пищеварение. Как это понимать? При полостном питательные вещества расщепляются в полости кишечника ферментами, которые туда секретирует кишечник. В случае с пристеночным пищеварением ферменты иммобилизованы (закреплены) в мембране энтероцитов, выстилающих поверхность слизистой кишечника, переваривание идёт непосредственно на поверхности стенок (это даёт возможность сразу после гидролиза соединений осуществлять их всасывание). Зачем в кишечнике применяется система ферментов разной локализации? Просто потому, что так эффективнее, ибо ферменты в наружной мембране энтероцитов могут функционировать долгое время (они ж из этой стенки никуда не денутся, ну пока только не погибнет сама клетка или не обновится мембрана), а секретируемые ферменты покидают кишечник с каловыми массами, т.е. служат куда меньше, используя иммобилизованные ферменты наш организм хорошо экономит, но площадь контакта стенок кишечника с его содержимым даже при перемешивании этого содержимого не так велика, поэтому для эффективного пищеварения приходится пользоваться и секреторными ферментами тоже – они пропитывают содержимое, ускоряя переваривание. Т.е. иммобилизованные ферменты позволяют кишечнику экономить на синтезе ферментов, а секреторные ферменты помогают иммобилизованным ферментам с той частью содержимого, которую они не успевают переработать. По своим функциям ферменты желудочного сока (секреторные) похожи на иммобилизованные, т.е. они катализируют практически одни и те же реакции. Задача этих ферментов заключается в том, чтобы расщепить то, что не расщепилось в 12-кишке. Эти ферменты действуют на олигопептиды (полипептидов после 12-кишки уже не остаётся), олигосахариды, нуклеотиды, в принципе и на нуклеиновые кислоты, а липиды часто к этому времени уже гидролизованы, но липазы в кишечнике тоже встречаются. В общем в кишечном соке (и в стенке) встречаются ферменты для всех классов питательных веществ, но выделяется их мало, ибо основную часть работы уже сделана желудком и 12-кишкой. Приведём несколько примеров иммобилизованных ферментов: аминопептидазы (отщепляют одну аминокислоту с N-конца у трипептида, превращая его в дипептид и аминокислоту), дипетидазы (гидролизуют дипептиды на аминокислоты), сахаразо-изомальтазный комплекс (гидролизет сахарозу по альфа-1,2-гликозидной связи, изомальтозу по альфа-1,6-связи, но может и мальтозу по альфа-1,4-связи), глико-амилазный комплекс (гидролизует олигосахариды на основе глюкозы с альфа-1,4-связью), бета-гликозидазный комплекс (гидролизует лактозу по бета-1,4-связи), трегалазный комплекс (гидролиз трегалозы по альфа-1,1-связи). В составе кишечного сока мы можем выделить гидролитические ферменты (допереваривание), слизь (защита стенок), гидрокарбонаты (pH оптимум для ферментов). Если вас спрашивают про секреторную функцию тонкого кишечника, пожалуйста, не говорите о иммобилизованных ферментах, ведь они не секретируются, но обеспечивают пристеночное пищеварение. А теперь довольно интересный вопрос – всасывание в тонком кишечнике, для данного органа эта функция является, пожалуй, самой важной. Большая часть веществ в ЖКТ всасывается именно в тонком кишечнике. Поэтому в тонком кишечнике очень много ворсинок, существенно увеличивающих площадь поверхности эпителия для более эффективного всасывания. Насколько вы помните задачей всасывания является перемещение относительно простых веществ из просвета кишечника в кровь/лимфу, для чего вещество должно пройти сквозь энтероцит (основная клетка эпителия, выстилающего поверхность слизистой кишечника), т.е. преодолеть его апикальную мембрану (та часть цитоплазматической мембраны, которая смотрит в просвет кишечника) и базилярную мембрану (та часть цитоплазматической мембраны, которая обращена внутрь ворсинки, т.е. в противоположенную сторону, только, пожалуйста, не говорите «базальная мембрана», потому что этот термин обозначает неклеточную основу эпителия, а мы говорим о «базилярной мембране»), поэтому мы обсудим транспорт веществ и через апикальную, и через базилярную мембраны энтероцитов. Насколько вы помните, существуют 4 вида транспорта веществ через мембраны: простая диффузия (вещества по градиенту концентраций без затрат энергии проходят билипидный слой мембраны насквозь без помощников), облегчённая диффузия (вещества, которые не могут пройти через билипидный слой, проходят через мембрану с помощью белков-переносчиков (транслоказы или каналы) по градиенту концентраций без затраты энергии), активный транспорт (вещества перемещаются через мембрану с помощью специального белка-переносчика против градиента концентрации, а потому с затратами энергии; если сам переносчик тратит АТФ, то это первично-активный транспорт, а если переносчик использует для транспорта одного вещества другое вещество, которое подвергалось активному транспорту, то это вторично-активный транспорт, ведь АТФ тратил не этот переносчик, а другой), везикулярный (особо крупные предметы обволакиваются мембраной, которая в форме пузырька идёт по клетке). Аминокислоты имеют крайне сложные механизмы транспорта через апикальную мембрану, вы можете запомнить вторично-активный транспорт симпортом с натрием (натрий по электро-химическому градиенту хочет войти в клетку, но белок разрешает ему это сделать только при условии, что натрий захватит с собой аминокислоту, т.е. энергия, толкающая натрий в клетку, помогает протолкнуть туда и аминокислоту), а через базилярную мембрану аминокислоты проходят облегчённой диффузией (транслоказа), хотя возможны и иные варианты. Для углеводов есть разные варианты транспорта. Фруктоза преодолевает апикальную мембрану с помощью облегчённой диффузии (транслоказа), галактоза преодолевает апикальную мембрану вторично-активным транспортом симпортом с натрием, а глюкоза может использовать оба вида транспорта. На чём основывается выбор транспорта? При облегчённой диффузии молекулы сами без затраты энергии перемещаются в энтероцит, потому что их концентрация в кишечнике выше, чем в энтероците, вот они и идут по градиенту концентрации, это происходит, когда молекул (моносахаридов) в содержимом кишечника оказывается очень много. А если молекул в содержимом кишечника мало, то концентрация в кишечнике ниже, чем в энтероците, следовательно, транспортировать придётся с затратой энергии, т.е. активным транспортом. Через базилярную мембрану же все эти моносахариды переносятся путём облегчённой диффузии (транслоказа). Про транспорт липидов мы уже говорили, с помощью желчный кислот они собираются в мицеллы, которые через апикальную мембрану проникают путём простой диффузии. Многие липиды в кишечнике претерпевают ресинтез, т.е. организм собирает ТАГ (триацилглицериды) и ЭХС (эфиры холестерола) на свой лад, затем с помощью апо-протеинов эти липиды собираются в хиломикроны (липопротеин, переносящий липиды по крови), который выходит из энтероцита через базилярную мембрану путём экзоцитоза (везикулярный транспорт). Азотистые основания всасываются активным транспортом. Ну вот мы и обсудили три основные физиологические пищеварительные функции тонкого кишечника, однако стоит рассмотреть пару интересных моментов. Что можно сказать о регуляции? Она относительно самостоятельна. Т.е. симпатическая нервная система лишь в целом угнетает деятельность тонкого кишечника, а парасимпатическая лишь в целом активирует. От АПУД-системы работа тонкого кишечника почти не зависит. А что же тогда определяет работу кишечника? На самом деле основные задачи ложатся на метасимпатическую нервную систему кишечника. На самом деле, это гениальная система! Её функциональные возможности как в целом, так и у отдельных нейронов, впечатляют! Существуют межмышечные нервные сплетения Ауэрбаха, которое контролирует моторику, и подслизистое нервное сплетение Мейсснера, которое регулирует секрецию слизистой. И для тех, и для других сплетений существуют чувствительные нейроны, которые воспринимают огромное разнообразие показателей содержимого желудка и состояния кишечника. Интересно, что в кишечнике активно протекает пищеварение только в тех отделах, в которых находится содержимое, когда оно оттуда уходит, данный отрезок кишечника снижает активность. Метасимпатическая нервная система всесторонне оценивает качество содержимого кишечника и решает, что и в каком количестве секретировать и как долго, а также определяет, как именно нужно выстроить моторику. В общем метасимпатическая нервная система по сути полностью контролирует все процессы в тонком кишечнике практически независимо от ЦНС. Однако ещё интересно, что гладкая мускулатура обладает автоматией, поэтому она будет сокращаться даже в отсутствие содержимого кишечника, но нервные сплетения не позволяет ей это делать абы как, поэтому даже при пустом кишечнике мы можем наблюдать перистальтику. И на этом всё о тонком кишечнике.

Толстый кишечник. Функционально он во многом отличается от тонкого. Тонкий кишечник занимался продолжением переваривания, всасыванием большинства питательных веществ (аминокислоты, моносахариды, простые липиды, а с ними и жирорастворимые витамины, азотистые основания) и дальнейшим проведением содержимого к каудальному отделу, то толстый кишечник в переваривании не участвует, т.е. он не выделяет ферменты, всасывает он только воду, минеральные вещества, витамины и препараты, он продвигает содержимое к каудальному отделу, формирует каловые массы и участвует в акте дефекации. Таким образом, коротко охарактеризуем физиологические пищеварительные функции толстого кишечника. Виды движений в толстом кишечнике: ритмическая сегментация, маятниковые движения, перистальтика, антиперистальтика, тонические движения, гаустрации, пропульсивные сокращения. Важно понимать, что физические свойства содержимого толстого кишечника меняются в зависимости от прохождения по кишечнику, т.е. в начале толстого кишечника содержимое – это жиденькая кашица, а в конце содержимое – это относительно плотные фекалии, поэтому и моторика на протяжении кишечника немного изменяется в соответствие изменениям физических свойств содержимого кишечника. В начальных отделах толстого кишечника активно происходят маятниковые движения и ритмическая сегментация, которые перемешивают содержимое, чтобы то всеми своими частями смогло контактировать со стенкой, чтобы та могла «высосать» из содержимого необходимые вещества. В конечных отделах толстого кишечника уже образуются каловые массы, для них больше подходит не ритмическая сегментация и маятниковые движения, а гаустрации (сокращения участков кишечника в виде сумок), которые переворачивают и немного перемешивают фекалии, чтобы те больше контактировали со стенкой кишечника, чтобы та высосала больше воды из содержимого, чтобы то могло принять густую консистенцию, нормальную для кала. Содержимое кишки перемешивается не только с целью более успешного контакта со слизистой и лучшего всасывания веществ, но и для того, чтобы содержимое смазалось слизью. Перистальтика служит для продвижения содержимого по кишечнику в каудальный отдел, а антиперистальтика противодействует ей, получается, что содержимое кишечника (к тому моменту это уже каловые массы) подвергается давлению с двух сторон, что способствует уплотнению фекалий (именно за счёт этого фекалии человека имеют не беспорядочную форму, а близки к цилиндру). Тонические движения (напряжение) немного помогает перистальтике и антиперистальтике уплотнять каловые массы в фекалии. Пропульсивные движения возникают довольно редко (несколько раз в день), они представляют собою очень сильную перистальтику, могут сочетаться с тоническими движениями (напряжением), они способствуют существенному продвижению уплотнённых каловых масс, обычно это происходит в акт дефекации, но чаще это происходит несколько раньше (ведь только после этого движения мы замечаем, что нам необходимо сходить в туалет). Секреторная функция здесь заключается в секреции слизи, которая даже не столько защищает стенки кишечника, сколько смазывает содержимое. Про всасывание мы уже говорили: вода, витамины, минералы, препараты. Интересно, что в тонком кишечнике в покровном эпителии слизистой преобладают энтероциты (секретируют ферменты, всасывают вещества), а бокаловидных клеток (продуцируют слизь) там мало, а в толстом кишечнике наоборот. Почему? Да потому, что в тонком кишечнике всасывается очень большой объём веществ, а слизь там нужна для защиты стенки, поэтому такое клеточное соотношение в эпителии. А вот в толстом кишечнике веществ для всасывания немного, зато вот слизи нужно ну очень много, отсюда иное соотношение клеток в эпителии. Но зачем в толстом кишечнике так много слизи? В толстом кишечнике формируются фекалии. Что из себя представляют фекалии? Это непереваренные остатки пищи, это экскретированные вещества (те вещества, которые организм выводит посредством ЖКТ, например, желчные пигменты и обезвреженные ксенобиотики), это слизь (секретируемая стенками кишечника). В толстом кишечнике высасываются последние питательные вещества, затем высасывается вода, что делает кал густым, попутно кал уплотняется (спасибо моторике), образующиеся внутри кишечника фекалии имеют довольно плотную консистенцию, да и к стенкам они прилегают тоже плотно, отсюда необходимость смазывать кал слизью, дабы такая густая субстанция могла нормально продвигаться по кишечнику. С точки зрения физиологических пищеварительных функций толстого кишечника мы всё сказали, регуляция деятельности в нём происходит так же, как и в тонком кишечнике.

Толстый кишечник примечателен тем, что, помимо всасывания некоторых веществ и формирования каловых масс, в нём отмечается наличие богатой микрофлоры. Микрофлора выполняет много функций, наиболее значимые: синтез витаминов, усиление перистальтики и секреции, бактериальный антагонизм, усиление иммунной системы, детоксикация, пищеварение*. Разберём эти функции несколько подробнее. Бактерии действительно синтезируют ряд витаминов, причём по некоторым из них они выполняют суточную норму, т.е. нам некоторые витамины даже с пищей получать не нужно, например, витамин К. Бактерии, расщепляя некоторые остатки пищи, которые не расщепил наш ЖКТ, образуют биологически активные вещества, которые стимулируют моторику и перистальтику в кишечнике, т.е. без бактерий у нас был бы застой из-за недостаточности этих функций. Бактериальный антагонизм заключается в том, что в кишечнике очень много видов и штаммов бактерий, среди них есть условно патогенные и порою могут туда попадать патогенные, но никакие заболевания часто при этом не развиваются, а почему? Дело в том, что бактериям, что патогенным, что условно патогенным, нужно хорошенько размножиться и повысить свой метаболизм прежде, чем они смогут вызывать у нас развитие каких-либо патологий. Но, чтобы размножиться до такого количества и иметь высокий метаболизм, бактериям нужно обильное питание, в толстом кишечнике, конечно, есть много питательных веществ для бактерий, но бактерий много разных, все они очень жёстко конкурируют, поэтому условно патогенные и патогенные бактерии получают очень мало пищи, поэтому они особо не размножаются, метаболизм не на высоте, поэтому они не могут развиться до такого уровня, чтобы вызвать патологию. Но помимо этого, наша кишечная микрофлора ещё выделяет вещества, которые угнетают некоторые другие бактерии, плюс наша нормобиота (бактерии, нормальные для нашего кишечника) выстилает слизистую, занимая на ней сайты связывания, тем самым не давая патогенным бактериям сесть на эти сайты. Т.е. микрофлора нас хорошо защищает от патогенных бактерий. Но уровень такой защиты, конечно, не бесконечен. В толстом кишечнике очень развитая иммунная система за счёт лимфоидной ткани в стенках кишечника, которая необходима, чтобы контролировать активность бактерий в кишечнике, постоянный контакт иммунной системы с таким разнообразием бактерий позволяет держать иммунную систему в «тонусе», т.е. умеренно активная иммунная система больше готова к действию, нежели относительно покоящаяся. В некоторой мере у бактериальной микрофлоры выражена детоксикационная функция, т.е. некоторые токсины, образующиеся в кишечнике или попадающие туда, обезвреживаются бактериями. Неоднозначна пищеварительная функция бактерий. Она заключается в том, что бактерии переваривают то, что мы не успели переварить и то, что мы переваривать в принципе не умеем, иногда эта функция может обернуться против нас, например, при застое в кишечнике его содержимое гниёт под действием бактерий, особенно аминокислоты, образуются токсины, которые проникают в кровь и могут отравлять организм, в норме гниение происходит, но не интенсивно, а образующиеся токсины успевает обезвредить печень. Второй пример: у человека снижена активность бета-гликозидазного комплекса, т.е. лактоза (молочный сахар) не расщепляется и не всасывается в тонком кишечнике, он поступает в толстый, куда притягивает воду (это осмотически активное вещество), а в кале обычно воды почти нет, насколько вы помните, поэтому стул будет жидким, бактерии охотно съедают молочный сахар, но расщепляют они его не так, как мы, выделяют вещества, вызывающие спазм кишечника (боль), плюс газообразование, в итоге, боль, метеоризм и диарея. Таким образом, несмотря на пару мелочей, мы можем смело утверждать, что микрофлора толстого кишечника для нас крайне важна. Неоправданный приём антибиотиков, особенно широкого спектра, приводит к гибели большей части кишечной микрофлоры и нарушению вышеописанных функций. Более подробно этот вопрос разбирается в курсе микробиологии. Дополнительно хочу отметить, что важно употреблять в пищу пищевые волокна (полисахариды, неперевариваемые нашим ЖКТ, пектин и целлюлоза), они абсорбируют все вещества в тонком кишечнике и позволяют им всасываться не быстро, а постепенно, что особенно важно в случае с глюкозой (предотвращает сильную алиментарную гипергликемию и уменьшает синтез ТАГ и холестерола из глюкозы, но об этом подробнее вы узнаете в курсе биохимии). Помимо этого, пищевые волокна абсорбируют и некоторые вредные вещества в ЖКТ. Пищевые волокна активируют перистальтику и образуют фактическую структурную среду для бактерий толстого кишечника, ибо на гладкой слизистой им жить «неудобно», а вот в кусочках пищевых волокон, лежащих в толстом кишечнике им жить очень даже хорошо.

И последний по порядку, но не по значению вопрос в разделе физиологии пищеварения – методы изучения пищеварительных функций разных отделов ЖКТ. Сразу скажу, что не все отделы и функции мы исследуем в клинике, однако методов всё равно не мало, мы поговорим о самых основных и кратко, подробности вы узнаете на специальных курсах, наша же задача понять цель и суть основных методов.

Ротовая полость. Исследуется моторика, а именно процесс жевания, и секреторная функция, а именно деятельность больших слюнных желёз. Жевание мы можем исследовать мастикациографией, гнатодинамометрией, миотонометрией. Мастикациография подразумевает регистрацию с помощью кимографа и специального пояса на голову амплитуды раскрытия челюстей. Т.е. человек раскрывает челюсти, поясок на голове растягивается и отклоняет пишущее перо кимографа, которое пишет по движущейся бумаге. Гнатодинамометрия позволяет оценить силу сжатия челюстей при жевании с помощью специальных датчиков давления, помещаемых между зубами. Миотонометрия – метод интересный, это прибор, конец которого необходимо помещать в глубь расслабленной/напряжённой мышцы, на конце прибора датчик давления. Чем выше тонус мышцы, тем больше надо прилагать усилий, чтобы поместить в неё датчик, тем выше его показатели. Зачем вообще нужны методы исследования жевания? Они необходимы в стоматологии, так как при неправильном прикусе, болях степень развития жевательных мышц изменяется, поэтому оценка их работы может служить как для диагностики, так и для подтверждения эффективности лечения определённых патологий, но об этом подробнее всё рассказывается в соответствующих стоматологических дисциплинах. При исследовании секреторной функции слюнных желёз человеку на определённое время в рот вставляют капсулу Лешли-Красногорского, которая собирает слюну непосредственно из протоков желёз. Анализируется как количество выделившейся слюны, так и состав.

Желудок. Моторику желудка исследуют зондовыми (баллонный метод) и незондовыми (рентгеноскопия, УЗИ, электрогастроэнтерография ЭГЭГ) методами. Секреторную функцию желудка также исследуют зондовыми (зондовый забор желудочного сока, суточный pH мониторинг) и незондовыми (определение активности некоторых ферментов крови). Баллонный метод подразумевает, что мы помещаем в кишечник зонд через рот, на конце которого размещён баллон или баллоны, накаченные воздухом (воздухом они накачиваются только после помещения в желудок, иначе бы они не прошли через рот, глотку и пищевод), имеется датчик, регистрирующий изменение давления в баллонах. Когда желудок начинает производить движения, он сдавливает баллоны, повышая в них давление. Таким образом, мы можем оценить общее давление/силу желудка и силу его отдельных частей, если использовать несколько баллонов. Рентгеноскопия позволяет делать не одномоментное изображение, а, скажем так, видео, т.е. позволяет наблюдать за движениями стенок желудка, стенки желудка на рентгене белые, а полость тёмная из-за наполняющего её контрастного вещества, которое пациент предварительно выпил. Ультразвуковое исследование также позволяет получать «видео», можно отслеживать движения желудка. Интересный метод – электрогастроэнтерография ЭГЭГ – заключается в наложении электродов на область желудка (а можно и на кишечник), чтобы те регистрировали электрическую активность желудка, ведь его сокращения предполагают возбуждение, а орган это немаленький, поэтому его электрические явления можно зарегистрировать нательными электродами по аналогии с ЭКГ, электрическая активность желудка характеризует его сократительную активность. Теперь о секреции. Косвенный незондовый метод определяет секреторную активность желудка по активности некоторых ферментов в крови, но куда большее распространение получил зондовый метод, который предполагает забор желудочного сока с помощью зонда. Как проводится исследование? Если исследуется именно желудочный сок, то делается это натощак, чтобы желудок не содержал пищу, сначала производят забор того количества сока, который был натощак (базальная секреция, т.е. сколько желудок секретирует в отсутствие еды, увеличение этого фактора может быть одним из факторов развития язвенной болезни 12-кишки), затем в желудок вводят пентогастрин (модифицированный гормон), тот стимулирует секрецию, после введения этого гормона каждый 15 минут в течение часа делается забор сока, затем определяется его количество. Однако существует ещё исследование желудочного содержимого, т.е. это желудочный сок в совокупности с частично переваренной пищей, данная процедура оценивает большее количество показателей, не только секреторную функцию (соляная кислота связанная и свободная, молочная кислота, слизь, желч, вещества, образующиеся при гниении и тд).

Кишечник. У кишечника мы исследуем не только моторику и секрецию, но и всасывание, так как это наиболее важная функция для данного органа (для тонкой кишки, а для толстой только моторика). Моторику определяем с помощью рентгеноскопии, ЭГЭГ, УЗИ. Секрецию определять зондовым методом не представляется возможным, так как тонкий кишечник трудно доступен для зонда, однако можно проанализировать содержимое 12-кишки, которое в большей степени, конечно, характеризует секрецию печени и поджелудочной железы. Всасывание в тонком кишечнике мы можем определить с помощью теста D-ксилозой. Принцип работы рентгеноскопии, УЗИ и ЭГЭГ для кишечника примерно такой же, как и для желудка. Тест с D-ксилозой заключается в том, что человеку дают 25 грамм данного моносахарида, который легко всасывается в тонком кишечнике, а затем выводится с мочой, в норме спустя 5 часов после приёма в моче должно быть не менее 5 грамм, если меньше, то это служит признаком нарушения всасывания. Существует такая болезнь, как мальабсорбция, когда тонкий кишечник теряет свои ворсинки, т.е. сглажевается, площадь всасывания существенно уменьшается, поэтому в кишечнике всасывается лишь малая часть от того, что должно, болезнь довольно проблемная, а данный тест является хорошим её идентификатором. Определение моторики кишечника крайне важно, потому что, если в кишечнике формируется участок, в котором нет движения, это приводит к застою в нём пищи, который может привести к существенным нарушениям пищеварения.

Немаловажным является такое исследование, как капрограмма (исследование кала), так как по содержанию определённых веществ можно судить об уровне эффективности пищеварения, например, если плохо переваривается белок, то остатки белка и продукты гниения аминокислот будут повышены по содержанию.

Это были самые основные моменты по физиологии пищеварения, некоторую дополнительную информацию вы получите ещё на курсе биохимии, возможно, даже на гигиене, а затем на гастроэнтерологии (очень интересный и актуальный предмет).