Пищеварение в желудке
В физиологии принято деление желудка на две части: фундальная (верхние 2/3) и пилорическая (нижняя 1/3). Особенности фундального отдела– депо пищи (пищевые в-ва не перемешиваются; наружные слои химуса смещаются в пилорический отдел слабыми перистальтическими волнами частотой 3 в мин); секреция всех компонентов желудочного сока (рН=1-1.5).Особенности пилорического отдела– перемешивание, перетирание и эвакуация химуса сильными перистальтическими волнами; секреция слабо щелочного сока (рН=3-3.5 т.к. НС1 здесь не вырабатывается); эндокринная функция (выделение гастрина в кровь).
СОСТАВ ЖЕЛУДОЧНОГО СОКА: (1) ферменты, (2) НС1, (3) слизь. (Кол-во – 2-2.5 литра).
(1) Ферменты: пепсины- протеолитические (расщепляют белки). Выделяются главными клетками желудочных желез в неактивной форме (пепсиноген), активируются с помощью НС1. Каждый из семи пепсинов имеет максимальную активность при определенном значении рН.Липаза– расщепляет только жиры молока (потому что они уже находятся в эмульгированном виде) и только в слабокислой среде
(2) НС1- выделяется обкладочными (париетальными) клетками желудочных желез. (Этими же клетками выделяетсявнутренний фактор Кастла, который необходим для усвоения витамина В12).
ЗНАЧЕНИЕ СОЛЯНОЙ КИСЛОТЫ: денатурация и набухание белков; активация пепсиногена; создание оптимального значения рН для действия ферментов;
бактерицидное действие; способствует усвоению железа (3-валентное железо растительных продуктов переводит в 2-валентную форму, которая легко усваивается);
является химическим раздражителем пилорического отдела желудка, 12-перстной кишки (как раздражитель участвует в регуляции секреции, моторики и эндокринной функции ЖКТ).
(3) Слизьпокрывает стенку желудка, имеет важное защитное значение (компоненты слизи не расщепляются ферментами).
Приспособительный характер желудочной секреции: длительность секреции, переваривающая сила желудочного сока, его количество - зависят от химических и механических свойств пищи животного и растительного происхождения.
РЕГУЛЯЦИЯ ЖЕЛУДОЧНОЙ СЕКРЕЦИИ
1 фаза – мозговая.Она называется также сложно-рефлекторной, потому что в ней участвуют условные и безусловные рефлексы. Секреторным нервом желудка является блуждающий нерв (парасимпатические волокна). Секреция начинается через 5-7 мин и продолжается 1-1.5 часа. Выделяется 20% от общего кол-ва сока.
Схема рефлекторной дуги: рецепторы ротовой полости – чувствительные волокна черепно-мозговых нервов – продолговатый мозг, ядра вагуса – преганглионарные нервные волокна (медиатор ацетилхолин) – ганглии (расположены интрамурально, т.е. в стенке самого желудка) – постганглионарные нервные волокна ((медиатор ацетилхолин) – железы желудка.Метод исследования– опыты с «мнимым кормлением» у собак: пищевод перерезан, пища в желудок не попадает, а чистый желудочный сок для исследования получают через фистулу желудка.
2 фаза – желудочная, нейро-гуморальная. Выделяется 70% от общего кол-ва сока. Участвуют следующие механизмы: (1) нервные центральные (длинные рефлекторные дуги: рецепторы желудка – чувствительные пути - продолговатый мозг (ядра вагуса) – преганглионарные нервные волокна – интрамуральные ганглии – постганглионарные нервные волокна – железы желудка. (2) нервные местные (короткие рефлекторные дуги, которые замыкаются в стенке желудка). (3) эндокринные (гастрин, выделяется в кровь эндокринными клетками пилорического отдела желудка, стимулирует секрецию НС1 железами фундального отдела). (4) паракринные (гистамин, вырабатывается во всех отделах желудка, выделяется в межклеточную жидкость, действует местно, на соседние клетки, стимулирует секрецию НС1). .Метод исследования – опыты с изолированным маленьким желудочком: пища попадает в желудок через зонд (чтобы исключить 1 фазу), а чистый желудочный сок получают из маленького изолированного желудочка через фистулу. Изолированный желудочек Павлова («вагусный») начинает секрецию через 5-7 мин. Изолированный желудочек Гейденгайна («безвагусный») начинает секрецию через 30-40 мин, т.к. сохраняется только гуморальная регуляция (гастрин).
3 фаза – кишечная, нейро-гуморальная. Выделяется 10% от общего кол-ва сока. Стимуляция желудочной секреции продолжается с участием блуждающего нерва (длинные рефлекторные дуги), но появляется тормозное влияние симпатических периферичесих рефлексов, а также дуоденальных гормонов (секретин, холецистокинин, ЖИП, ВИП и др.).
Переход химуса из желудка в 12-перстную кишку.Консистенция химуса в пилорическом отделе оценивается механорецепторами (дополнительными раздражителями являются осмотические и химические св-ва химуса). Формируется мощная перистальтическая волна и снижается тонус пилорического сфинктера. Порция химуса переходит в дуоденум. Под действием НС1 на хеморецептороы 12-перстной кишки развивается «запирательный рефлекс» и пилорический сфинктер закрывается.
Лекция 19
ПИЩЕВАРЕНИЕ В 12-ПЕРСТНОЙ КИШКЕ.
Пищеварение продолжается под действием (1) сока дуоденальных желез, (2) сока поджелудочной железы, (3) желчи.
СОК ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ: слабо-щелочной (присутствуют бикарбонаты), богат ферментами. Кол-во – 1.5-2.5 литра.
Содержит набор ферментов для расщепления белков, жиров и углеводов.
Белкирасщепляются под действиемтрипсина, химотрипсина, эластазы, карбоксипептидазы (до полипептидов, олигопептидов и свободных аминокислот). Эти ферменты выделяются в неактивной форме. Их активация начинается под действием специального фермента кишечного сока –энтерокиназы(«фермент ферментов»).
Жирырасщепляются под действиемлипазы, фосфолипазы.
Углеводырасщепляются под действиемамилазы.
РЕГУЛЯЦИЯ ПАНКРЕАТИЧЕСКОЙ СЕКРЕЦИИ
1 фаза– мозговая, сложнорефлекторная. Секреторный нерв –n.vagus(медиатор ацетилхолин
Выделяется 10-15% от общего кол-ва сока.
2 фаза– желудочная, нейро-гуморальная. Секрецию стимулирует блуждающий нерв и гастрин (гормон желудка). Выделяется 10% от общего кол-ва сока.
3 фаза– кишечная, нейро-гуморальная. Секрецию стимулирует блуждающий нерв и дуоденальные гормоны секретин, холецистокинин. Выделяется 70-80% от общего кол-ва сока.
Секретинвыделяется эндокринными клетками 12-перстной кишки в кровь (под действием НС1) и стимулирует секрецию панкреатического сока (воды и бикарбонатов – для нейтрализации НС1).Холецистокининвыделяется эндокринными клетками 12-перстной кишки в кровь (под действием продуктов расщепления белков и жиров) и стимулирует синтез и секрецию панкреатических ферментов.
ПЕЧЕНЬ: ЖЕЛЧЕОБРАЗОВАНИЕ И ЖЕЛЧЕВЫДЕЛЕНИЕ.
Три важных замечания: (1) желчь образуется постоянно, а выделяется периодически (потому накапливается в желчном пузыре); (2) желчь не содержит пищеварительных ферментов;
(3) желчь является и секретом, и экскретом.
СОСТАВ ЖЕЛЧИ: желчные пигменты(билирубин, биливердин – токсические продукты метаболизма гемоглобина.Экскретируются из внутренней среды организма: 98% с желчью из ЖКТ и 2% почками);желчные кислоты(секретируются гепатоцитами); холестерол, фосфолипиды и др. Печеночная желчь слабо-щелочная (за счет бикарбонатов).
В желчном пузырежелчь концентрируется, становится очень темной и густой. Объем пузыря 50-70 мл. В печени вырабатывается 5 литров желчи в день, а выделяется в 12-перстную кишку 500 мл. Камни в пузыре и в протоках образуются (А) при избытке холестерола и (Б) снижении рН при застое желчи в пузыре (рН<4).
ЗНАЧЕНИЕ ЖЕЛЧИ: (1) эмульгирует жиры, (2) увеличивает активность панкреатической липазы, (3) способствует всасыванию жирных кислот и жирорастворимых витаминов А,Д,Е,К, (4) нейтрализует НС1, (5) оказывает бактерицидное действие, (6) выполняет экскреторную функцию, (7) стимулирует моторику и всасывание в тонком кишечнике.
КРУГООБОРОТ ЖЕЛЧНЫХ КИСЛОТ: желчные кислоты используются многократно: они всасываются в дистальном отделе подвздошной кишки (илеум), с током крови поступают в печень, захватываются гепатоцитами и снова выделяются в кишечник в составе желчи.
РЕГУЛЯЦИЯ ЖЕЛЧЕОБРАЗОВАНИЯ: нейро-гуморальный механизм. Блуждающий нерв, а также гастрин, секретин, желчные кислоты усиливают секрецию желчи.
РЕГУЛЯЦИЯ ЖЕЛЧЕВЫВЕДЕНИЯ: нейро-гуморальный механизм. Блуждающий нерв, холецистокинин вызывают сокращение желчного пузыря и расслабление сфинктера. Симпатические нервы вызывают расслабление пузыря (накопление желчи).
НЕПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫЕ ФУНКЦИИ ПЕЧЕНИ: (1) защитная (детоксикация различных веществ, синтез мочевины из аммиака), (2) участие в обмене белков, жиров и углеводов, (3) инактивация гормонов, (4) депо крови и др.
Лекция 20