Биохимический состав нервной и мышечной ткани

План.

1. Нервная ткань: структура, биологическая роль

2. Мышечная ткань: структура, биологическая роль

Нервная ткань.

Нервная ткань состоит из нейронов, нейроглии и мезенхимальных элементов. Нейрон состоит из тела клетки, коротких отростков дендритов и длинного отростка аксона. Последний заканчивается синапсом, через который импульсы передаются на другие нейроны, мышечные волокна, секреторные и другие клетки. Аксоны и собранные из них нервные волокна окружены миэлиновой оболочкой, состоящей из фосфоглицеридов, холестерола, сфингомиэлиной, цереброзидов и ганглиозидов. На их долю приходится 30-50 % сухого вещества нейронов.

Особенности метаболизма нейронов. В данных клетках с высокой скоростью генерируется АТФ, примущественно за счет аэробного окисления глюкозы, поступающей с кровью. Мозг может также окислять молочную, пировиноградную кислоты, аминокислоты. После окисления последних выделяется аммиак, который обезвреживается, связываясь с глутаминовой или аспарагиновой кислотами. Мозг, масса которого составляет около 2 % от массы тела, потребляет 20 % поступаемого в организм кислорода. При его недостатке усиливаются реакции анаэробного гликолиза, накапливается молочная кислота, повреждающая нейроны.

Передача нервного импульса на другие нейроны, мышечные волокна, секреторные и другие клетки осуществляется через синапс, расположенный в конце аксона. В нем различают пресинаптическое пространство, в котором образуются и депонируются в везикулы нейромедиаторы. Последние впрыскиваются из везикул в синаптическую щель. Здесь нейромедиаторы воздействуют на рецепторы, расположенные на постсинаптической мембране. Наиболее распространены рецепторы двух типов: 1) рецепторы-каналы, открывающиеся под действием нейромедиатора, и передающие нервный импульс, пропуская ион калия, кальция или другого металла; 2) метаботропные рецепторы, схожие по механизму действия с рецепторами гормонов, функционирующими по мембрано-цитозольному механизму. Могут быто рецепторы смешанного типа. В зависимости от действующего на них неромедиатора, различают рецецепторы: 1) холиновые Н и М; 2) глутаматные; 3) аспартатные; 4) глициновые; 5) гистаминовые Н₁ и Н₂; 6) серотониновые М, S₁ и S₂; 7) дофаминовые D₁ , D₂, D₃; 8) норадреналиновые α_1, α_2, α_3; 9) пуриновы Р_1, Р₂ ; 10) к γ-аминомасляной кислоте; 11) опиатные; 12) агматиновые; 13) канабиоидные и др.

Мышечная ткань

Основной структурный компонент данной ткани – мышечное волокно (миофибрилла), гигантская клетка диной 0,2-12 см, окруженная двойной соединительно-тканной оболочкой (сарколеммой). По периферии волокна расположены митохондрии, в которых генерируется АТФ. Перенос энергии, аккумулированных в макроэргических связях АТФ, от этих органоидов к месту потребления, мышечным волокнам, ее осуществляется посредством креатинкиназной реакции: АТФ + Креатин Креатинкиназа Креатинфосфат + АДФ. В михондриях протекает прямая реакция, в саркомерах – обратная. Саркомеры, разделенные между сособой Z-линиями, являются повторяющимися структурными элементов миофибрилл. От Z-линий навстручу друг другу тянутся тонкие нити. Они состоят из нитей белка тропомиозина, на которые в виде ступенек нанизаны глобулы белка актина. По краям ступенек к глобулам актина присоединяются три разновидности белков тропонинов: I, C и Т. Если мышца находится в покое, то тропонины блокируют активные центры тонких нитей.

Посредине саркомеров расположены толстые нити белка миозина. Основу их образуют тяжелые субъединицы, состоящие из двух свернутых полипептидных цепей. На концах тяжелых субъединиц, находящихся на внешних поверхностях нитей, расположена «головка», состоящая из легких субъединиц. Эта головка составляет основу поперечных отростков миозина. Легкие субъединицы, обладающие при поступлении сигнала о начале мышечного сокращения, передаваемого путем увеличения в саркомерах концентрации ионов кальция, начинают расщеплять АТФ и освобождается энергия, необходимая для сокращения. На нити тяжелой субъединицы на расстоянии нескольких микрон от ее края находится подвижный участок («шарнир»), в котором идет поворот миозина во время сокращения.

Механизм мышечного сокращения. В покое содержание ионов кальция в саркомера ниже 10^-7 моль/кг. «Лишний» кальций удаляется из саркоплазмы Са⁺⁺- зависимыми АТФ-азами. Ионы кальция также связываются белками кальцисеквестрином и кальмодулином. При поступлении на синапс нейрона импульса содержание ионов кальция в саркомере увеличивается выше 10^-7 моль/кг. Са⁺⁺ оказывает влияние на тропонины тонких нитей. Комплекс тропомиозин-актин смещается и тонкие нити соединяются с поперечными отростками толстых нитей. В отростках активируется АТФ-аза, расщепляется АТФ и выделяется энергия, необходимая для сокращения. Поперечные отростки миозина присоединяются к тонким нитям под углом 90⁰. При этом боковой отросток растягивается из-за поворота «шарнира». Сокращение его до предылущего положения сопряжено с подвижением тонких нитей к центру саркомера на 1 «шаг». После этого к поперечному отростку миозина присоединяется другой участок тонкой нити и происходит подготовка к новому «шагу». Если нервный импульс перестал поступать, («шарнир»), Са⁺⁺ выводится из саркомера и мышечное сокращение прекращается.

Энергетическое обеспечение мышечного сокращения. В первые секунды используется АТФ, генерируемый в реакциях аэробного гликолиза. Переносчиком кислорода является белок миоглобин. Затем затрачивается энергия креатинфосфата, расщепляющегося в результате обратной креатинкиназной реакции. После этого используется энергия, аккумулированная в макроэргических связей двух молекул АДФ: 2 АДФ → АТФ + АМФ. В течение последующий 20 сек из-за недостаточного поступления кислорода усиливаются реакции гликогенолиза – расщепления гликогена до молочной кислоты, за счет которых происходит энергетическое обеспечение сокращающейся мышцы.

Особенности структуры и функционирования миокарда. В нем содержится больше, чем в скелетной мышце, соединительной ткани, но меньше белков паренхимы. Миозин, тропомиозин и тропонины имеют особую структуру. В миокарде больше фосфоглицеридов, миоальбуминов, но мешьше гикогена и АТФ. Менее интенсивно протекают реакции гликогенолиза, анаэробного гликолиза. Энергетическое обеспечение сокращающегося миокарда на 70 % осуществляется за счет аэробного окисления жирных кислот. Окисляются также глюкоза, молочная и пировиноградные кислоты.

Лекция №18