doc194

Глава 4.

Зависимость состояния плода и новорожденного от морфологического состояния плаценты

Возможные пути доставки пластического материала от матери к плоду рассматриваются М.Я.Субботиным и Н.В.Донским (1971) [212]. По их мне-

нию, у животных с эпителио- и десмохориальной плацентой происходит пе-

ренос пластического материала от матери к плоду путем усвоения материн-

ских белков и расщепления их трофобластом хориона до более простых со-

единений – аминокислот и полипептидов. Синтез эмбриоспецифических бел-

ков в этом случае происходит в органах самого эмбриона, в первую очередь в печени.

Прямой переход материнских белков через плаценту маловероятен.

Данные электронной микроскопии говорят (А.С.Девизорова,

Э.М.Швирст,1970 [74]) об ограниченном участии пиноцитоза в процессе ре-

зорбции трофобластом веществ из материнских тканей.

Известно, что многие нарушения развития плода обусловлены патоло-

гией материнского организма (О.Е.Вязов, В.М.Барабанова, 1973 [55],

Ю.И.Савченков и К.С.Лобынцев, 1980) [187], в том числе плаценты. Данные

H. Kronsbein (1977) [311] говорят о том, что при неблагоприятном внутриут-

робном развитии плода у новорожденных имеет место веррукозный эндокар-

дит.

Патологические изменения в плаценте приводят к тому, что через по-

врежденную плаценту в организм плода могут проникать как токсические вещества, так и разного рода антигены. Данный фактор может индуцировать организм плода на более раннее развитие и формирование органов иммунни-

тета и “разбудить” раньше времени его защитные механизмы. Быстрая и сильная активация некоторых защитных механизмов в неонатальном перио-

де, в частности, резкое увеличение функции фагоцитарных клеток может приводить к повреждению собственных тканей и развитию патологического процесса (Л.В.Ковальчук и др., 2000 [115]).

101

В результате обзорной оценки гистопрепаратов плодной части плацен-

ты, окрашенных гематоксилином и эозином и по Маллори, мы обнаружили,

что терминальные ворсинки хориона овец разных исследуемых групп имеют общие черты в строении и некоторые отличия, обусловленные обнаружен-

ными патологическими процессами.

Ворсинки хориона имеют типичное строение. Сверху ворсинки покры-

ты слоем синцитиотрофобласта (симпласта). Он представляет собой слой ци-

топлазмы с ядрами. В разных местах одной и той же ворсинки симпласт име-

ет разную толщину (табл.21).

Толщина синцитиотрофобласта терминальных ворсинок плаценты

овец эйрисомного типа колеблется от 4,89 ± 0,65 до 5,72 ± 0,49 мкм, мезо-

сомного типа – от 4,69 ± 0,22 до 6,13 ± 0,4 мкм, лептосомного типа – от 4,2 ± 0,19 до 5,17 ± 0,33 мкм. В синцитиотрофобласте имеются синцитиальные узелки. В ворсинках плацент овец разных типов не обнаружено существен-

ного количественного различия узелков и составляет у овец эйрисомного ти-

па 2,67 ± 0,46, мезосомного типа – 2,67 ± 0,40, лептосомного типа – 2,53 ± 0,40 (табл.23).

Строму ворсинок представляет соединительная ткань, богатая соедини-

тельнотканными клетками и нежными коллагеновыми волокнами. Хроматин ядер клеток стромы чаще мелкозернистый и распыленный. В строме распо-

лагаются кровеносные капилляры. Количество капилляров в ворсинках пла-

цент овец эйрисомного и мезосомного типов колеблется от 1 до 7. Исключе-

ние составляют ворсинки плацент, в которых наблюдаются гомогенизация коллагеновых волокон, воспалительные процессы, кровоизлияния и склероз

(приложение, рис.1,3,4,). В ворсинках плацент овец лептосомного типа

количество капилляров колеблется от 1 до 17. Здесь чаще наблюдаются пато-

логические процессы: набухание коллагеновых волокон соединительной тка-

ни, отек, инфильтрация клетками, а также ангиоматоз (приложение, рис.2).

Капилляры имеют разный просвет и разное

102

Таблица23

МОРФОМЕТРИЧЕСКИЕПОКАЗАТЕЛИВОРСИНОКХОРИОНАОВЕЦРАЗНОГОТИПА

Группы	Сравни-		S	S		Коэффи-	Толщинасимпласта				Кол-во
живот-	ваемые	ворсинок		капилляров
						циент
ных	объекты		мкм2	мкм2			Min,мкм	Max,мкм			узелков
1	1–3	75,0	±1,75 *	3,25±0,2	*	0,043	4,89±0,65	5,72	±0,49	2,67	± 0,46
группа
2	1–2	80,4	±1,05 **	7,3±0,17	**	0,091	4,69±0,22	6,13	±0,4	2,67	± 0,4
группа
3	2–3	67,6	±0,19***	10,1±0,27 ***		0,149	4,20±0,19	5,17	±0,33	2,57	± 0,4
группа

103

расположение. Часть капилляров располагается в толще ворсин, другая часть

– под синцитиотрофобластом. В этих местах синцитиотрофобласт истончает-

ся и практически отсутствует, формируя резорбционную мембрану. Извест-

но, что ворсинки, имеющие резорбционные мембраны, играют основную роль в обмене веществ между матерью и плодом и называются резорбцион-

ными специализированными ворсинками. Встречаются ворсинки, в которых капилляры не подходят близко к синцитиотрофобласту и не образуют ре-

зорбционных мембран. Такие ворсинки не играют роли в обмене веществ и называются резорбционными. Нами замечено, что в плацентах от овец эйри-

сомного типа превалируют резорбционные специализированные ворсинки.

Резорбционные встречаются, но значительно реже. В плацентах овец лепто-

сомного типа резорбционных ворсин значительно больше, а у некоторых овец резорбционные специализированные ворсинки даже трудно найти. У

овец мезосомного типа резорбционных ворсин незначительное количество.

Лишь у овец, имеющих патологические изменения в плаценте, в основном воспалительного характера, много резорбционных ворсин.

Нами замечено, что гигантские клетки, одноядерные, двуядерные и че-

тырехядерные, встречаются, преимущественно, в ворсинках плацент овец лептосомного типа. Причем, в одних клетках ядра красятся базофильно, в

других – оксифильно.

С помощью стандартной окулярной сетки мы измерили площадь ре-

зорбционных специализированных ворсинок и площадь капилляров этих ворсинок, а затем определили отношение площади капилляров к площади ворсинок. Учитывая, что в обмене веществ между матерью и плодом играют роль лишь подэпителиальные капилляры, при определении отношения пло-

щадей мы учитывали только подэпителиальные капилляры (табл.23).

В результате морфометрического исследования выявлено, что у овец эйрисомного типа площадь ворсин составляет 75,0 ± 1,75 мкм2, у овец мезо-

сомного типа достигает 80,4 ± 1,05 мкм2, у овец лептосомного типа – 67,6 ± 0,19 мкм2. Площадь подэпителиальных капилляров у овец эйрисомного типа

составляет 3,25 ± 0,2 мкм2, у овец мезосомного типа достигает 7,3 ± 0,17

мкм2, у овец лептосомного типа – 10,1 ± 0,27 мкм2. Отношение площади по-

дэпителиальных капилляров к площади ворсинок у овец эйрисомного типа равно 0,043, у овец мезосомного типа равно 0,091, у овец лептосомного типа

– 0,149. В строме ворсин плацент у овец лептосомного типа патологические изменения встречаются повсеместно в виде склероза, воспалительной ин-

фильтрации стромы лимфоцитами, ангиоматоза, кровоизлияний и более час-

той встречаемостью гигантских клеток (у овец эйрисомного и мезосомного типов их единицы) (приложение, рис.4,5,6). Согласно концепции М.Хвапила с соавт. (1971) [240], причиной фибросклероза следует считать то, что фиб-

робласты оказываются наиболее реактивными в условиях, которые можно считать субоптимальными для других клеток. В нашем случае - это много-

кратные вакцинации, которые в ослабленном токсикозом беременности орга-

низме приводят к возникновению воспалительных процессов у овец лепто-

сомного типа. При различных формах токсикоза у женщин Л.М.Войтенко и Е.П.Калашникова (1976) [51] выявили волокнистое строение стромы ворсин хориона с умеренными признаками коллагенизации. В отдельных ворсинах с дистрофическими изменениями стромы определялись кислые мукополисаха-

риды.

Для более полной характеристики состояния плаценты у овец разных типов мы провели ряд гистохимических исследований.

При оценке срезов плацент, окрашенных ШИК-реакцией, наибольшее количество ШИК-положительных веществ нами выявлено в ворсинках овец эйрисомного типа. Относительное количественное содержание их в структу-

рах выглядит следующим образом. Наибольшее количество ШИК-

положительных веществ выявляется в стенке кровеносных сосудов (++++).

Незначительно меньше их в синцитиальных узелках (+++) и значительно меньше в остальной части симпласта ( ++). Строма ворсинок содержит ШИК-

положительные вещества в несколько меньшем количестве, чем симпласт

(+++). При контроле срезов амилазой ШИК-положительные вещества выяв-

105

ляются в строме ворсинок, в синцитиотрофобласте значительно уменьшают-

ся, но присутствуют, и почти полностью исчезают в стенке кровеносных со-

судов.

Несколько в меньшем количестве ШИК-положительные вещества вы-

являются в симпласте и строме ворсинок плацент овец мезосомного типа. И

совсем мало этих веществ в плацентах овец лептосомного типа, в том числе и

встенке кровеносных сосудов. Обнаружены ШИК-положительные вещества

вцитоплазме двуядерных клеток.

Для выявления сульфатированных гликозамингликанов нами были ок-

рашены срезы основным коричневым по Шубичу. В результате оценки сре-

зов содержание сульфатированных гликозамингликанов обнаружено в боль-

шей степени в строме ворсин овец лептосомного типа (+++), находящихся в состоянии склероза. В тех ворсинках овец лептосомного типа, где склероз отсутствует сульфатированные гликозамингликаны либо вообще не выявля-

ются, либо улавливаются лишь их следы. В ворсинах овец эйрисомного и ме-

зосомного типов выявлено значительное количество сульфатированных гли-

козамингликанов в синцитиотрофобласте (+++), несколько в меньшем коли-

честве в стенке кровеносных сосудов (++) и еще меньше в строме ворсинок

(+). Аналогичные результаты получены при окраске срезов альциановым го-

лубым.

Для определения в тканях плацент животных разных групп наличия плазматических клеток мы провели окраску срезов по Браше. В результате обнаружили их обилие в ворсинках хориона овец лептосомного типа, мень-

ше, но присутствуют в ворсинках плацент овец мезосомного типа и не вы-

явили у овец эйрисомного типа.

При постановке реакции Гомори на активность кислой фосфатазы име-

ет место наличие гранул кислой фосфатазы в синцитиотрофобласте резорб-

ционных (терминальных) ворсинок, в синцитиальных узелках (здесь их осо-

бенно много), в стенке капилляров и в некоторых плацентах в соединитель-

ной ткани основы ворсинок вокруг сосудов. Какой либо разницы между пла-

106

центами разных групп животных мы не обнаружили. Вполне возможно, это связано с тем, что в плацентах во время родов прекращаются биохимические процессы.

При постановке реакции Гомори на щелочную фосфатазу обнаружены диффузные скопления фермента в синцитиотрофобласте в ворсинках пла-

цент овец разных типов в незначительном количестве.

Наибольшее количество тучных клеток обнаружено в ворсинках пла-

цент овец лептосомного типа – 22,6 ± 5,07 в поле зрения, причем здесь на-

блюдается массовая дегрануляция. В ворсинках плацент овец эйрисомного и мезосомного типов тучных клеток значительно меньше, причем одинаковое количество – 12,3 ± 3,37 и 12,96 ± 4,4, соответственно, в поле зрения.

По нашему мнению, расширение капилляров наряду с присутствием большого количества тучных клеток увеличивают проницаемость сосудов,

влекущую за собой проникновение чужеродных организму плода веществ.

Таким образом, в измененных плацентах преимущественно овец лепто-

сомного типа имеет место фетоплацентарная недостаточность.

В. Дегай (1992) [75] считает, что плацентарная недостаточность возни-

кает при самых различных патологических состояниях материнского орга-

низма и объединяет комплекс синдромов, представляющих собой результат сложной реакции плода и плаценты.

Все эти изменения по нашим данным происходят в результате токсико-

за и гипериммунизации преимущественно у овец лептосомного типа. Орга-

низм этих животных не справляется с многократным введением чужеродного агента, и в нем происходят реакции по типу сенсибилизации, а точнее гипер-

чувствительности. Реактивность организма приводит к склерозу ворсинок плаценты. Компенсаторная реакция – ангиоматоз. Изменение стенки крове-

носных сосудов увеличивает проницаемость сосудов. В свою очередь, это ведет к дальнейшей патологии, а именно, к нарушению гистогематического барьера, результатом чего является проникновение материнских антител и сенсибилизированных лимфоцитов в плод.

107

Глава 5.

Морфофункциональная характеристика жизненно важных органов новорожденных ягнят

Рождению нового организма предшествуют сложнейшие морфо-

функциональные преобразования в системе мать-плод, которые сопровож-

даются напряженными адаптационными взаимоотношениями между разви-

вающимся плодом и организмом матери. Поэтому на развитие плода, а также на выживаемость потомства определяющее значение оказывают факторы среды.

Известно, что повреждение (заболевание) органа матери во время бе-

ременности создает у потомства условия для врожденного предрасположения

кзаболеванию одноименного органа или системы.

Влюбом организме гомеостаз обеспечивается не одной какой-либо системой, а согласованным функционированием всех систем, поскольку многие их элементы являются общими для разных систем и выполняют, с

одной стороны, в каждой из систем более узкие конкретные задачи, а с дру-

гой – более широкие, связанные с адаптивными изменениями организмов в соответствии с постоянно меняющимися условиями среды. Очевидно, на ос-

нове складывающихся в эволюции взаимоотношений всех систем формиру-

ются коррелятивные связи механизмов адаптации, которые также постоянно совершенствуются, представляя возможности для прогрессивного развития организмов. Максимальная жизнеспособность организмов в любых условиях внешней среды является результатом согласованности его частей и функций на основе естественного отбора как интегрирующего фактора эволюции

(И.И.Шмальгаузен, 1939 [262]). При этом система гемиммунопоэза, занимая одно из ведущих положений в организме, выполняет не только интегратив-

ные и регуляторные функции, но и активно способствует направленным про-

цессам эволюции живых существ (И.М.Пестова и В.А.Четвертных,1990 [174]).

108

5.1. Тимус

Главная функция иммунной системы состоит в иммунологическом над-

зоре за постоянством внутренней среды организма и элиминации чужерод-

ных агентов любой природы. В реализации этой задачи принимают участие четыре главных компонента иммунной системы: фагоцитоз, система компле-

мента, гуморальный и клеточный иммунитет. Эти компоненты выполняют свои функции в тесном взаимодействии друг с другом с помощью иммуноре-

гуляторных механизмов (Л.Йегер, 1990 [110], А.Ройт, 1991 [182], Р.М.Хаитов и др., 1995 [238]).

Известно, что тимус – важнейший центральный орган иммунной сис-

темы. Тимус отвечает за признаки клеточного иммунитета (отторжение трансплантатов, реакция гиперчувствительности замедленного типа). Вместе с другими системами через свои гормоны тимус участвует в антителообразо-

вании (Н.С.Марзанов, 1991 [149]). У млекопитающих тимус является специа-

лизированным органом, в котором происходит формирование Т-лимфоцитов

(А.А.Ярилин, В.Г.Пинчук, Ю.А.Гриневич, 1991 [268]).

Тимус появляется раньше, чем селезенка и лимфоузлы, а когда начина-

ется миграция стволовых клеток – предшественников из костного мозга, он заселяется ими раньше всех других лимфоидных органов. Тимус имеет доль-

чатое строение. В каждой дольке на разрезе легко различить внутренний,

мозговой слой и наружный, корковый. Членение на дольки более четко вы-

ражено в корковой, чем в мозговой зоне (А.А.Ярилин, В.Г.Пинчук,

О.Я.Гриневич, 1991 [268]). Согласно данным О.В.Зайратьянц с соавт. (1990) [95], паренхима тимуса дифференцируется на четыре слоя. Два слоя выделя-

ют в корковой зоне: субкапсуллярный и кортикальный, и два в мозговой – медуллярный и периваскулярные пространства, которые являются конечны-

ми транспортными путями для тимоцитов. В субкапсуллярном слое происхо-

дит пролиферация Т-лимфоцитов, в кортикальном – их созревание, а медул-

лярный является местом выхода зрелых Т-лимфоцитов (М.Р.Сапин,

Л.Е.Этинген, 1996 [194]).

109

У новорожденных мышей дольки тимуса развиты плохо, четкое раз-

граничение на корковое и мозговое вещество отсутствует. В мозговом веще-

стве часто обнаруживаются кистозные образования, состоящие из эпители-

альных клеток с микроворсинками и ресничками на апикальной поверхности

(Yang Huibin, Wang Guohua, Zhang Defang, Chen Dehui , 1987 [354]). У крыс в неонатальный период наиболее развит кортикальный слой, он занимает 54,0

± 3,0 %, у собак - 52,9 ± 1,1 %, у кроликов - 52,0 ± 2,7 % (С.Б.Селезнев, 2000 [199]). По данным В.Э.Торбека (1985) [222], у новорожденных крысят пло-

щадь коры, как правило, превышает площадь мозгового вещества. Отчетливо выражена субкапсуллярная зона. По данным Е.В.Ишина и М.И.Пекарского

(1976) [101], М.Р.Сапина (1982) [191], у новорожденных животных и челове-

ка, корковое вещество в дольках вилочковой железы преобладает над мозго-

вым. У крольчат 10-12-дневного возраста вилочковая железа еще не полно-

стью развита. Величина долек незначительна, между дольками выявляется нежная соединительная ткань. Толщина коркового вещества долек превыша-

ет толщину мозгового вещества в 2,6 раза.

Уэмбрионов овец тимус, содержащий лимфоциты, формируется на 40-

йдень суягности (Cahill, Trnka, 1980, цит. по П.А.Емельяненко, 1987 [84]).

По данным В.П.Горбатенко (1988) [65], у овец 5-месячного возраста тимус имеет хорошо выраженное дольчатое строение. Дольки, как правило, круп-

ные, форма их разнообразна. Граница между корковым и мозговым вещест-

вом отчетливая. На долю коркового вещества приходится 71,7 ± 1,4 % пло-

щади дольки тимуса. По данным S.Tuboly et al. (1984) [345], у 1 – 1,5-

месячных плодов овец в тимусе кортикоидная и медуллярная зоны были хо-

рошо различимы, и их отношение составляло 3:1. У 2,5 – 4-месячных плодов увеличивалась медуллярная зона, и отношение кортекса к медуллярной зоне составляло уже 3:2, у 4-5 месячных это соотношение сохранялось.

У новорожденных ягнят нами выявлено, что тимус имеет дольчатое строение. Однако разделение долек неодинаково. Одни дольки разделены в области коркового вещества, другие отделены полностью тонкой прослойкой

110