doc194

му. Здесь можно говорить о кооперации макрофагов с другими видами кле-

ток (приложение, рис.9). Выявление контактов между лимфоцитами и мак-

рофагами является, по мнению C.Cotutiu, S.Hrisanidi a. C.Jonescu (1976) [287],

морфологическим выражением феномена кооперации клеток в иммунных ре-

акциях.

Э.М.Михайловская (1975) [158], с помощью метода цитраферной мик-

росъемки наблюдала миграционные движения лимфоцитов по направлению к ретикулярным клеткам, внедрение их в цитоплазму и последующий выход из ретикулярных клеток.

Захват фагоцитирующими ретикулярными клетками разрушенных и даже целых лимфоцитов описывает O.T.Trowell (1958) [344]. По его мнению,

продукты распада лимфоцитов стимулируют пролиферацию лимфатической ткани.

Известно, что взаимодействие макрофагов и лимфоцитов – важный этап иммунного ответа организма. При этом существенны количественные соотношения макрофагов и лимфоцитов, в зависимости от чего может возни-

кать стимуляция или супрессия реакции взаимодействия между рассматри-

ваемыми клетками. Согласно данным В.Г.Галактионова (1978) [58], реакция эффективна, если один макрофаг приходится на 100 лимфоцитов, но повы-

шение макрофагов до 40 % приводит к практически полной супрессии актив-

ности лимфоцитов.

В лимфатических узлах ягнят, рожденных овцами эйрисомного типа,

на один макрофаг приходится 32,7 лимфоцита, в лимфатических узлах ягнят,

рожденных овцами мезосомного типа, на один макрофаг приходится 47 лим-

фоцитов, а у ягнят, полученных от овец лептосомного типа, на один макро-

фаг приходится 15,3 лимфоцита. У ягнят, рожденных овцами третьей группы,

наблюдается пролиферация и активное заселение коркового и мозгового ве-

щества лимфатических узлов малыми лимфоцитами. Мы считаем, что это обусловлено антигенным воздействием и активацией лимфоидной системы в результате возникшей повышенной проницаемости плаценты на фоне ранее

131

описанной нами ее патологии.

По данным А.В.Азнаурян с соавт. (1985, 1986) [7,6], антигенная стиму-

ляция вызывает активацию макрофагов и способствует трансформации лим-

фоидных клеток в антителопродуцирующие плазматические клетки. O.Braendstrup, V.Andersen и O.Werdelin (1976) [282], наблюдали совпадение пролиферативной активности лимфоцитов и фагоцитарной активности мак-

рофагов. По абсолютному количеству лимфоцитов на единицу площади в корковом веществе лимфатических узлов имеет место преобладание у ягнят,

рожденных овцами лептосомного типа. Но относительно макрофагов у ягнят этой группы самое малое количество лимфоцитов. Учитывая мнение ряда ав-

торов о роли стимулированных макрофагов к активации пролиферации лим-

фоцитов, можно объяснить наличие зон пролиферации и большее количество лимфоцитов у ягнят третьей группы.

Согласно данным М.Р.Сапина, Н.А.Юрина, Л.Е.Этингена (1978) [195],

в популяциях малых лимфоцитов находятся Т- и В- лимфоциты. Они дви-

жутся в паренхиме кроветворных органов. Функции Т- и В- лимфоцитов взаимосвязаны. При действии антигенов, вызывающих формирование гумо-

рального иммунитета, имеет место кооперация Т- и В- лимфоцитов. В этом процессе активно участвуют также макрофаги, эозинофилы и тучные клетки.

В лимфатических узлах ягнят, рожденных овцами лептосомного типа,

имеет место наличие незначительного количества плазматических и тучных клеток. Последние выявляются преимущественно в капсуле и стенке крове-

носных сосудов. Здесь же обнаружены подкапсульные кровоизлияния.

Количество плазматических клеток в трахеобронхиальных и локтевых лимфоузлах новорожденного человека составляет 0,84 ± 0,60 (М.Р.Сапин,

Н.А.Юрина, Л.Е.Этинген, (1978) [195].

Аморфное межклеточное вещество, по данным E.Reaken (1955) [331],

нерастворимо и слабо окрашивается в розовый цвет при ШИК-реакции.

При оценке срезов лимфатических узлов ягнят, окрашенных ШИК-

реакцией, ШИК - положительные вещества обнаружены в капсуле (+++), в

132

стенках кровеносных сосудов (+++), в ретикулярной строме (++), в цито-

плазме лимфоцитов, лимфобластов и плазмоцитов (+++).

В лимфатических узлах некоторых ягнят, полученных от овец лепто-

сомного типа, обнаружены очаговые скопления гемосидерина. В этих местах встречаются лишь следы ШИК-положительных веществ. Пролиферация лимфоцитов в лимфатических узлах этих животных проходит слабо, очаги пролиферации мелкие.

Таким образом, при исследовании лимфатических узлов новорожден-

ных ягнят, рожденных овцами разных типов, нами выявлено морфологиче-

ское несовершенство данного органа, проявляющееся, прежде всего, в отсут-

ствии лимфатических фолликулов в корковом веществе. Обнаружена разница в количестве лимфоцитов и макрофагов на единицу площади коркового ве-

щества у ягнят, рожденных овцами разных типов, а главное, соотношение этих клеток, играющее большую роль в активации лимфоцитов макрофагами.

Наиболее активными являются лимфоциты лимфатических узлов ягнят, рож-

денных овцами лептосомного типа, что, по нашему мнению, является следст-

вием антигенной стимуляции, связанной с повышенной проницаемостью плаценты. Наше мнение совпадает с данными Н.А.Волошина и др. (2006) [49], согласно которым внутриутробная антигенная стимуляция влияет на процессы дифференцировки, пролиферации и функциональной активности клеток стромы и паренхимы органов.

5.3. Селезенка

По мнению Б.В.Криштофоровой, Т.Р.Кораблевой, П.Н.Гаврилина

(1994) [129], среди периферических лимфоидных органов наиболее завер-

шенной по структуре является селезенка. Селезенка является единственным органом иммуногенеза, обеспечивающим иммунный контроль крови и ока-

зывающихся в ней генетически чужеродных частиц (М.Р.Сапин и М.В.Самойлов, 1988 [193]).

133

По данным О.В.Волковой и М.И.Пекарского (1976) [53], у человека в конце 4-го и на 5-м месяце развития в селезенке уже обнаруживаются буду-

щие лимфатические фолликулы.

Согласно данным С.Б.Селезнева (2000) [199], красная пульпа селезенки млекопитающих в неонатальный период имеет максимальное значение, – у

крысы – 32,4 ± 2,5 %, собаки – 35,9 ± 1,9 %, кролика – 40,0 ± 1,2 %. Белая пульпа селезенка имеет минимальное значение в неонатальный период – у

крысы – 17,7 ± 4,2 %, собаки – 13,3 ± 2,7 %, кролика – 47,0 ± 1,6 %.

Т.Е.Овсеенко, А.Е.Мационис (1988) [167] установили, что в селезенке ново-

рожденных детей компоненты лимфоидной ткани составляют в среднем 1/7

массы органа, при этом на красную пульпу приходится 82 ± 6 %, на лимфо-

идные образования – 12,8 ± 0,5 %.

В красной пульпе селезенки крысенка в возрасте 15 дней жизни име-

ются элементы эритроидного, гранулоцитарного ряда и мегакариоциты и не выявляются кристаллы свободного железа (З.С.Хлыстова и Г.И.Подопригора, 1978 [242]).

Хорошо известно, что лимфоидные образования селезенки представ-

лены структурами двух типов (периартериальные лимфоидные муфты и лимфоидные узелки), имеющих микротопографические и морфологические отличия, а также различающихся между собой по преобладанию в каждом из них одной из популяций лимфоцитов.

Периартериальные лимфоидные муфты представляют собой скопления лимфоцитов, расположенные вокруг артерий, проходящих в пульпе селезен-

ки, вплоть до последних порядков их ветвления (R.Satodate, H.Tanaka, S.Sasou et al., 1986 [335]).

Лимфоидные узелки располагаются эксцентрично от артерии и вклю-

чают в себя периартериальную лимфоидную муфту. Толщина периартери-

альной зоны в лимфоидных узелках с центрами размножения (герминатив-

ный центр - совр. термин) между артерией и центром примерно равна тол-

щине между этой же артерией и красной пульпой. Равномерность толщины

134

слоя лимфоцитов вокруг артерии характерна и для периартериальных лим-

фоидных муфт. И периартериальные лимфоидные муфты, и периартериаль-

ные участки лимфоидных узелков являются Т-зависимыми зонами селезенки

(А.К.Агеев,1976 [4]).

Наряду с наличием общих черт, присущих лимфоидным образованиям селезенки человека в различные возрастные периоды, микроскопическое строение периартериальных лимфоидных муфт и, особенно, лимфоидных узелков характеризуется на протяжении постнатального онтогенеза сущест-

венными возрастными особенностями, характерными для всех органов им-

мунной системы.

В селезенке новорожденных детей видны основные структурные ком-

поненты лимфоидной ткани, характерные для этого органа: периартериаль-

ные лимфоидные муфты и лимфоидные узелки. Доля лимфоидной ткани в этот возрастной период составляет в среднем почти 1/7 массы органа.

Лимфоидные узелки нечетко отграничены от красной пульпы, их сечения почти всегда имеют эллипсоидную форму со значительной разницей большо-

го и малого размеров. Диаметр периартериальных муфт около 60 мкм, они представлены 2-4 слоями лимфоцитов (М.Р.Сапин и М.В.Самойлов,1988 [193]).

Уноворожденных телят паренхима органа уже дифференцирована на красную и белую пульпу, в которой встречаются единичные лимфатические фолликулы (Б.В.Криштофорова, Т.Р.Кораблева, П.Н.Гаврилин,1994 [129]).

Укрольчат 10 – 12 - дневного возраста селезенка имеет еще далеко не завершившую свое развитие белую и красную пульпу. Т-зависимые участки небольшие по объему; несколько лучше они развиты по периферии органа.

В-зависимые зоны также не полностью сформированы, лежат редко, центры размножения в них отсутствуют. Вокруг артериол, где намечается формиро-

вание лимфоцитарных скоплений, видны отдельные пиронинофильные лим-

фоциты и ретикулярные клетки. В селезенке преобладают малые лимфоциты

(В.А.Четвертных, 1981 [257]).

135

У плода человека уже в 12-14 недельном возрасте начинают развивать-

ся лимфатические фолликулы. В 18-22 недели очень высокая плотность фол-

ликулов и резко увеличивается количество лимфоцитов (З.С.Хлыстова,

С.П.Шмелева и др., 1982 [243]).

При антигенном воздействии селезенка набухает, пульпа ее становится гиперемированной; в венозных синусах слущивается эндотелий и значитель-

но возрастает число лимфоцитов, микро- и макрофагов, ретикулярных, а

также плазматических клеток. В пульпе селезенки увеличивается число вто-

ричных лимфоидных фолликулов. В красной пульпе появляются группы плазматических клеток разной степени зрелости (И.И.Соколовская,

В.К.Милованов, 1981 [206]).

А.Д.Вовкогон (1997) [50], изучая влияние потребления воды с различ-

ным содержанием микроорганизмов на селезенку, выявил, что антигенное раздражение приводит, к изменениям в лимфоидной ткани, направленным на формирование иммунного ответа. При среднем содержании микроорга-

низмов в воде увеличиваются размеры узелков, форма становится более вы-

тянутой, часто встречаются группы из 2-3 узелков. Пространства между узелками, занимаемые красной пульпой, уменьшаются. При гиперсодержа-

нии микроорганизмов в воде наблюдается уменьшение размеров лимфатиче-

ских узелков, уменьшение толщины маргинальной зоны и плотности распо-

ложения ее клеточных элементов. По-видимому, такие изменения связаны с развивающейся толерантностью лимфоидной ткани селезенки в ответ на дли-

тельное введение высоких концентраций антигенного материала.

Поскольку в селезенке преобладает популяция В-клеток, ответствен-

ных за синтез, то увеличение размеров светлых центров, а также повышение количества плазмоцитов, увеличение относительной площади красной пуль-

пы и уменьшение белой пульпы свидетельствует об увеличенной продукции иммуноглобулинов (Р.Tosi e.f.,1978 [343], С.И.Колесников, Л.М. Морозо-

ва,1985 [119]).

При оценке срезов селезенки нами выявлена разница в гистологиче-

136

ском строении данного органа у ягнят, рожденных овцами разных групп. У

ягнят, полученных от овец эйрисомного типа, все вещество селезенки не раз-

делено на белую и красную пульпу, то есть лимфатические фолликулы от-

сутствуют (приложение, рис.10). Отсутствует белая пульпа и в срезах селе-

зенки ягнят, рожденных овцами мезосомного типа. У ягнят, полученных от овец лептосомного типа, имеет место формирование лимфатических фолли-

кулов (приложение, рис.11). Они не всегда округлой формы и нечетко отгра-

ничены от красной пульпы. Состоят лимфатические фолликулы преимущест-

венно из малых лимфоцитов.

С помощью стандартной морфометрической сетки и микрометра вин-

тового нами проведены морфометрические исследования некоторых струк-

тур селезенки. Результаты исследований занесены в таблицу (табл.25). Как видно из материалов таблицы, толщина капсулы селезенки у ягнят, рожден-

ных овцами эйрисомного типа, достигает 6,12 ± 0,33 мкм; у ягнят, рожден-

ных овцами второй группы, толщина капсулы составляет 6,06 ± 0,39 мкм;

третьей группы – 4,44 ± 0,18 мкм.

От капсулы селезенки в ее толщу отходят мощные трабекулы. Толщина трабекул в разных местах неодинакова. Тканевой состав трабекул представ-

лен параллельно лежащими гладкомышечными клетками, между которыми располагаются толстые волнообразные коллагеновые и тонкие также волно-

образные эластические волокна. На долю трабекул приходится у ягнят, рож-

денных овцами первой группы, 16,03 ± 1,41 %, у ягнят, рожденных овцами второй группы, – 13,8 ± 2,13 %, у ягнят, полученных от овец третьей группы,

– 11,2 ± 0,92 % от всей массы селезенки.

Сосуды различного типа и калибра в селезенке занимают у ягнят, по-

лученных от овец первой группы, 3,38 ± 0,29 %, у ягнят, рожденных овцами второй группы, – 3,08 ± 1,38 %, у ягнят, рожденных овцами третьей группы,

– 3,9 ± 0,45 % от всей массы селезенки.

Обращает на себя внимание в селезенке ягнят, рожденных овцами леп-

тосомного типа, наличие эндоваскулитов.

137

Процентная доля лимфатических фолликулов белой пульпы селезенки у ягнят, рожденных овцами лептосомного типа, составляет 21,75 ± 1,0 %. С

помощью микрометра винтового измеряли диаметр лимфатических фолли-

кулов селезенки и высчитывали его площадь и объем. Поскольку фолликулы имели овальную форму, измеряли большой и малый диаметры и высчитыва-

ли площадь по формуле S = ab, где S – площадь элипсоида, a – малый диа-

метр, b – большой диаметр; объем по формуле V = 4/3 l2k, где V – объем элипсоида, l – длинный диаметр, k – короткий диаметр (К.Ташке, 1980 [219]).

Большой диаметр лимфатических фолликулов равен 17,7 ± 0,32 мкм, малый составил 14,1 ± 0,51 мкм. Площадь фолликула в среднем равна 783,65 мкм2.

Объем фолликула в среднем составляет 18494,1 мкм3.

Лимфоидные муфты занимают у ягнят, рожденных овцами первой группы, 2,01 ± 0,01 %, у ягнят второй группы – 1,01 ± 0,32 %, у ягнят третьей группы – 3,22 ± 0,4 %.

Наибольший процент от всей массы селезенки приходится на красную пульпу. У ягнят, рожденных овцами первой группы, на нее приходится 78,53

± 1,48 %, у ягнят, рожденных овцами второй группы, – 81,2 ± 2,01 %, у ягнят,

полученных от овец третьей группы, – 59,93 ± 2,07 %.

В красной пульпе обнаружено большое разнообразие клеток. Это ней-

трофилы, эозинофилы, лимфоциты, моноциты, единичные тучные клетки,

мегакариоциты, а у ягнят третьей группы также плазматические клетки. Об-

ращает на себя внимание наличие большого количества тучных клеток (104,2

± 7,4 в поле зрения) в селезенке ягнят, полученных от овец лептосомного ти-

па.

Мегакариоциты по своему виду отличаются от аналогичных клеток взрослых животных формой сегментов ядра. Их форма напоминает сформи-

рованные, но более мелкие ядра. Количество сегментов колеблется от 2 до 5,

но чаще встречаются клетки с тремя и четырьмя сегментами. Цитоплазма клеток чаще оксифильная, изредка встречаются клетки с базофильной

Таблица25

138

НЕКОТОРЫЕМОРФОМЕТРИЧЕСКИЕХАРАКТЕРИСТИКИСЕЛЕЗЕНКИ НОВОРОЖДЕННЫХЯГНЯТ

	Группы	Толщина	Трабекулы,	Сосуды,	Муфты,	Краснаяпульпа,
		капсулы,
	животных		%	%	%	%
		мкм
	1группа	6,12 0,33	16,03 1,41	3,38 0,29	2,01 0,01	78,53 1,48
			***		*,***	***
		6,06 0,39	13,8 2,13**	3,08 1,38	1,01 0,32	81,2 2,01**
	2группа				*,**
	3группа	4,44 0,18	11,2 0,92	3,9 0,45	3,22 0,4	59,93 2,07

цитоплазмой. Размер мегакариоцитов составляет 0,515 ± 0,036 мкм у ягнят,

рожденных овцами первой группы, 0,513 ± 0,03 мкм у ягнят, полученных от овец второй группы, и 0,55 ± 0,01 мкм у ягнят, рожденных овцами третьей группы.

Таким образом, в селезенке новорожденных ягнят, рожденных овцами эйрисомного и мезосомного типов, имеет место несовершенство строения органа, заключающееся в отсутствии лимфатических фолликулов. У ягнят,

рожденных овцами лептосомного типа, имеет место преждевременное фор-

мирование лимфатических фолликулов.

Подводя итог оценке гистологического строения органов иммунной системы новорожденных ягнят, можно сказать, что у ягнят, рожденных ов-

цами эйрисомного и мезосомного типов, имеет место несовершенство строе-

ния всех органов иммуногенеза. По мнению Д.В.Стефани, Ю.Е.Вельтищева

(1996) [209], особенность иммунной системы ребенка состоит в том, что она находится в стадии формирования и развития. У новорожденных иммунная недостаточность проявляется как биологическая закономерность. У ягнят,

рожденных овцами лептосомного типа, в результате активации со стороны организма матери, происходит преждевременное морфологическое и соот-

ветственно функциональное становление данных органов.

139

Л.В.Ковальчук и др. (2000) [115] считают, что быстрая и сильная акти-

вация некоторых защитных механизмов в неонатальном периоде, в частно-

сти, резкое увеличение функции фагоцитарных клеток и продукции ими ак-

тивных форм кислорода могут приводить к повреждению собственных тка-

ней и развитию патологического процесса. Наше мнение совпадает с мнени-

ем данных авторов. Более того, мы в своих исследованиях имели возмож-

ность проследить отрицательное воздействие антигенных факторов на орга-

низм плода, что наблюдается при различной патологии плаценты.

Р.М.Рузыбакеев (1987) [183], Р.В.Петров и др. (1992) [176] указывают, что все многообразие факторов внешней среды оказывает определенное, чаще отрицательное, действие на иммунные механизмы, извращая физиологиче-

ское течение иммунных процессов. В нашем случае отрицательное воздейст-

вие на иммунные механизмы новорожденных оказывает организм матери,

находившийся в неблагоприятных условиях существования.

В исследуемых нами органах иммунной защиты у ягнят, рожденных овцами лептосомного типа, обнаружено значительное количество плазмати-

ческих клеток. Это, по нашему мнению, является косвенным показателем усиления продукции гуморальных антител. Что совпадает с мнением И.Л.Кривского, П.М.Гирихиди и Л.А.Хунданова (1988) [128]. Количество гамма-глобулинов в сыворотке крови в первые сутки у этих ягнят было вы-

ше, чем у ягнят, рожденных овцами эйрисомного типа, но ниже, чем у ягнят,

рожденных овцами мезосомного типа.

5.4. Почки

Известно, что почки являются органами, поддерживающими гомеостаз организма.

По данным Н.А.Богомолова (1965) [34], у крысы к моменту рождения почка окончательно не сформирована. В периферической части под капсулой находится нефрогенная ткань, из которой формируются нефроны. Большая

140