doc194

часть мальпигиевых телец находится на различных стадиях формирования.

Почки млекопитающих обладают значительной функциональной неод-

нородностью нефронов (O.E.Hanssen, 1968 [299]). Имеются большие разли-

чия в скорости клубочковой фильтрации, скорости тока внутриканальцевой жидкости и фракционной реабсорбции воды между поверхностными и глу-

бокими нефронами (M.Horster, K.Thurau, 1968 [304]). Неоднородная функция связана с морфологической гетерогенностью нефронов, клубочки которых локализованы в разных зонах коркового вещества (суперфициальных, интра-

кортикальных и юкстамедуллярных) (C.Rouffignac a. J.R.Bonvalet, 1972 [334]). Клубочек суперфициального нефрона расположен в наружной зоне коркового вещества, петли извитого проксимального и дистального сегмен-

тов прилегают к капсуле почки. Юкстамедуллярные нефроны и их прокси-

мальные сегменты локализуются у границы с мозговым веществом, они са-

мые крупные и длинные. Все остальные нефроны, расположенные в средней зоне коркового вещества, классифицированы как интракортикальные

(F.D.Beines et al., 1969 [278], О.А.Гончаревская, 1977 [64]).

По данным Г.Длоуга, И.Кршечек и Ю.Наточина (1981) [76], незрелые поверхностно расположенные почечные тельца уступают в размерах более зрелым глубоким и юкстамедуллярным. Диаметр почечных телец колеблется от 150 до 250 мкм (А.Хэм, Д.Кормак, 1983 [246]). По данным Р.Ф.Аверкина и Е.С. Машкина (1978) [2], диаметр почечного тельца новорожденной мыши,

родившейся от здоровой матери, равен 48,0 1,2 мкм, сосудистого клубочка

– 41,2 0,9 мкм. У новорожденной мыши, родившейся от самки с экспери-

ментально вызванным нефрозо-нефритом, диаметр почечного тельца соста-

вил 50,4 1,2 мкм, сосудистого клубочка – 43,6 1,1 мкм.

Угодовалой крысы диаметры капиллярных клубочков почечных телец

всубкапсуллярной зоне равны 111,67 0,45 мкм, интракортикальных –

116,85 0,96 мкм и юкстамедуллярных – 132,32 0,36 (В.В.Соколов с соавт., 1990 [205]).

При оценке гистологических препаратов почек, окрашенных гематок-

141

силином и эозином, нами обнаружено, что почки новорожденных ягнят, по-

лученных от овец разных типов, имеют типичное гистологическое строение.

Хорошо выражена граница между корковым и мозговым веществом. Однако у ягнят, рожденных овцами лептосомного типа, встречаются единичные по-

чечные тельца за дуговыми артериями, то есть в мозговом веществе.

При морфометрических исследованиях выявлено, что объем и форма почечных телец, расположенных в разных зонах коркового вещества имеют различия. В почках ягнят, рожденных овцами первой группы, самые крупные почечные тельца находятся в юкстамедуллярной зоне, их объем составляет

375,44х10-6 ± 257,36х10-7 мм3. Несколько меньшими по размеру являются субкапсуллярные почечные тельца, их объем достигает 352,14х10-6 ±

243,18х10-7 мм3. Самыми мелкими почечными тельцами у ягнят данной груп-

пы являются интракортикальные, их объем составляет 307,75х10-6 ±

180,56х10-7 мм3. Соответственно объему почечных телец выявляется объем сосудистых клубочков. Так, в юкстамедуллярных почечных тельцах объем сосудистых клубочков достигает 164,44х10-6 ± 116,90х10-7 мм3, в субкапсул-

лярных почечных тельцах объем сосудистых клубочков составляет 157,7х10-6

±105,07х10-7 мм3, в интракортикальных – 147,95х10-6 ± 111,85х10-7 мм3.

Уягнят, рожденных овцами второй группы, самыми крупными явля-

ются также юкстамедуллярные почечные тельца, их объем составляет

219,87х10-6 ± 158,04х10-7 мм3. Вторыми по размеру являются субкапсулляр-

ные почечные тельца, их объем составляет 192,95х10-6 ± 141,72х10-7 мм3. Са-

мыми мелкими являются интракортикальные почечные тельца, их объем дос-

тигает 161,53х10-6 ± 102,48х10-7 мм3. Аналогично почечным тельцам распола-

гаются по размеру сосудистые клубочки. Так, самыми крупными являются юкстамедуллярные сосудистые клубочки, их объем составляет 95,92х10-6 ±

78,44х10-7 мм3. Сосудистые клубочки субкапсуллярных и интракортикаль-

ных почечных телец по объему фактически одинаковы, их объем составляет,

соответственно, 74,81х10-6 ± 91,36х10-7 и 73,72х10-6 ± 50,98х10-7 мм3.

У ягнят, рожденных овцами третьей группы, самыми крупными также

142

являются юкстамедуллярные почечные тельца, их объем достигает

185,62х10-6 ± 166,48-7 мм3. Несколько меньшими по размеру являются суб-

капсуллярные почечные тельца, их объем составляет 180,56х10-6 ± 141,30х10- 7 мм3. Самыми мелкими являются интракортикальные почечные тельца, их объем достигает 154,19х10-6 ± 100,91х10-7 мм3. Сосудистые клубочки почеч-

ных телец разных зон по объему располагаются несколько иначе. Так, самы-

ми крупными являются сосудистые клубочки субкапсуллярных почечных те-

лец, их объем достигает 91,21х10-6 ± 105,56х10-7 мм3. Вторыми по размеру являются сосудистые клубочки интракортикальных почечных телец, их объ-

ем достигает 76,55х10-6 ± 59,89х10-7 мм3. Самыми мелкими являются сосуди-

стые клубочки юкстамедуллярных почечных телец, их объем достигает

53,41х10-6 ± 87,13х10-7 мм3.

Обращает на себя внимание наличие в почках всех ягнят почечных те-

лец, которые по объему значительно меньше ранее описанных (приложение,

рис.12). Их количество составляет у ягнят, рожденных овцами эйрисомного типа, 8 – 10 %, у ягнят, полученных от овец мезосомного типа, – около 13 %,

у ягнят, рожденных овцами лептосомного типа, – 20-40 %. Часто меньшие по объему почечные тельца располагаются в паре с обычными по объему по-

чечными тельцами. По нашему мнению, малые почечные тельца – это тельца еще не развитые, которым предстоит развитие в течение последующей жизни ягненка.

Однако у ягнят, рожденных овцами лептосомного типа, в юкстамедул-

лярных почечных тельцах имеет место глубокая патология. В измененных почечных тельцах контуры неровные, форма изменена, клубочки как бы сег-

ментированы, в других атрофированы и уплотнены до неузнаваемости пе-

тель. Клетки париетального листка капсулы нефрона набухшие. Часто вместо сосудистого клубочка в почечном тельце находятся свободно расположенные эритроциты, иногда виден лизис сосудистого клубочка, а также пустые по-

лости, без сосудистого клубочка (приложение, рис.13).

Известно, что форма почечных телец определяется их сформированно-

143

стью, а также количеством накопленной жидкости в полости капсулы Шум-

лянского. В норме у собак почечные тельца округлые или овальные. Просвет капсулы клубочка на всем протяжении свободен от какого-либо содержимо-

го. Объем почечных клубочков составляет 82 % объема почечных телец

(И.Г.Потапова, 1981 [180]). По данным С.В.Еременко (1986) [85], у крыс в норме почечное тельце и сосудистый клубочек с момента рождения меняют форму от элипсоида к сфере. В норме объем первичной мочи у крыс состав-

ляет 30 % (С.В.Еременко,1986 [85]), у собак – 28 % (И.Г.Потапова, 1981 [180]).

В почечных тельцах, исследуемых нами животных, на форму оказыва-

ет влияние значительное количество накопленной жидкости в полости кап-

сулы Шумлянского и форма ее распределения. Так, фактор формы субкап-

суллярных почечных телец ягнят, рожденных овцами эйрисомного типа, ра-

вен 0,805, а сосудистых клубочков - 0,743. Из этого следует, что жидкость распределена преимущественно возле мочевого полюса и ее объем округлил почечное тельце. Объем жидкости в субкапсуллярных почечных тельцах яг-

нят этой группы составляет 56 % от объема почечных телец. У ягнят, рож-

денных овцами мезосомного типа, фактор формы субкапсуллярных почеч-

ных телец равен 0,746, а сосудистых клубочков – 0,757. Это указывает на то,

что накопленная жидкость распределена равномерно в мочевом полюсе и по бокам сосудистого клубочка, не округляя почечного тельца. Ее количество равно 61 %. У ягнят, рожденных овцами лептосомного типа, фактор формы субкапсуллярных почечных телец равен 0,673, сосудистых клубочков –

0,649, то есть мы видим, что здесь жидкость распределена в большей степени в мочевом полюсе. Ее объем равен 49 % от объема почечного тельца. В ин-

тракортикальных почечных тельцах у ягнят, рожденных овцами эйрисомного типа, фактор формы равен 0,763, сосудистых клубочков – 0,744. Следова-

тельно, жидкость в большем количестве находится в сосудистом полюсе. Ее количество равно 51,5 % от объема почечного тельца. У ягнят, рожденных овцами мезосомного типа, фактор формы интракортикальных почечных те-

144

лец равен 0,756, сосудистых клубочков – 0,714. Жидкость распределена, пре-

имущественно, в мочевом полюсе. Ее количество равно 55,5 %. У ягнят, ро-

жденных овцами лептосомного типа, фактор формы интракортикальных по-

чечных телец равен 0,736, сосудистых клубочков – 0,693. Жидкость распре-

делена, главным образом, в мочевом полюсе. Ее количество равно 49 %. Та-

ким образом, наиболее плоскими являются почечные тельца ягнят, рожден-

ных овцами лептосомного типа, более округлыми – ягнят, рожденных овца-

ми эйрисомного типа, то есть и здесь морфологическая зрелость почечных телец несколько выше, чем ягнят двух других групп.

В юкстамедуллярных почечных тельцах ягнят, рожденных овцами эй-

рисомного типа, фактор формы равен 0,655, сосудистых клубочков – 0,693.

Жидкость распределена в полости капсулы Шумлянского в большей степени по бокам сосудистого клубочка. Ее объем равен 56,5 % от объема почечных телец. В почечных тельцах ягнят, рожденных овцами мезосомного типа, фак-

тор формы равен 0,759, сосудистых клубочков – 0,702. Жидкость распреде-

лена преимущественно в мочевом полюсе. Ее количество равно 58 %. В по-

чечных тельцах ягнят, рожденных овцами лептосомного типа, фактор формы равен 0,794, сосудистых клубочков – 0,720. Жидкость распределена также,

преимущественно, в мочевом полюсе, ее количество равно 63,5 %. Таким об-

разом, наиболее плоскими являются юкстамедуллярные тельца ягнят, рож-

денных овцами эйрисомного типа. Несколько круглее они у ягнят, рожден-

ных овцами мезосомного и лептосомного типов (табл.26).

Следовательно, при расширенной полости капсулы Шумлянского фор-

му почечного тельца необходимо определять по фактору формы сосудистого клубочка, разумеется, если в нем не обнаружено никакой патологии. Резуль-

таты наших исследований показывают, что по степени морфологической зре-

лости стоят несколько выше субкапсуллярные и интракортикальные почеч-

ные тельца новорожденных ягнят, рожденных овцами эйрисомного и мезо-

сомного типов. Количество первичной мочи у исследуемых ягнят в полости капсулы Шумлянского субкапсуллярных почечных телец намного больше,

145

чем должно быть у здоровых животных.

K.W.Angus (1990) [272] считает, что почечные нарушения у ягнят мо-

гут быть врожденными. По мнению И.Г.Потапова (1981) [180], увеличение площадей поверхности почечного тельца и клубочка в сочетании с измене-

ниями их формы должно привести к нарушениям клубочковой фильтрации.

Подобные результаты были получены В.Л.Зеленцовой с соавт. (2003) [96] при изучении почек плодов и новорожденных (человека), перенесших гипоксию, вызванную хронической плацентарной недостаточностью, Н.А.

Волошиным с соавт. (2006) [49], при изучении на крысах влияния внутриут-

робной антигенной стимуляции на морфогенез органов.

По данным А.П.Пелещук (1983) [172], на внутриутробное формирова-

ние почек (у людей) оказывают неблагоприятное влияние в первую очередь поздний гестоз, сахарный диабет и хронический гломерулонефрит.

А.Ф.Яковцова, И.В.Сорокина, О.В.Наумова (1998) [267] при гистологиче-

ском исследовании выявили, что в почках плодов от матерей с сахарным диабетом, хроническим гломерулонефритом и поздним гестозом максималь-

но выражены задержка дифференцировки почечной ткани и извращение морфогенеза в виде дисплазии, очаговые дистрофические, пролиферативные и фибропластические изменения, различающиеся по степени выраженности,

глубине повреждения сосудистого клубочка и характеру иммунопатологиче-

ских реакций.

Нами выявлены значительные морфологические изменения и в других отделах почек ягнят, рожденных овцами лептосомного типа. Во многих клет-

ках проксимальных канальцев нефрона имеет место зернистая и гидропиче-

ская дистрофия, а чаще лизис клеток и даже межклеточного вещества. В со-

судах обнаружены эндоваскулиты (приложение, рис.13).

При окраске срезов по Эйнарсону значительное количество нуклеино-

вых кислот обнаружено в нефронах почек ягнят, рожденных овцами эйри-

сомного и мезосомного типов, не имеющих глубоких морфологических по-

ражений (приложение, рис.14). В нефронах почек ягнят, рожденных овцами

146

лептосомного типа, имеющих глубокие патологические изменения, нуклеи-

новые кислоты обнаружены в незначительном количестве. При оценке сре-

зов, окрашенных ШИК-реакцией значительное количество ШИК-

положительных веществ выявлено в почечных тельцах, в эпителии канальцев нефрона почек ягнят, рожденных овцами эйрисомного и мезосомного типов.

В почках ягнят, полученных от овец лептосомного типа, в указанных струк-

турах выявлены лишь следы ШИК-положительных веществ (приложение,

рис.15).

В здоровом организме к антигенам собственных тканей имеется имму-

нологическая толерантность или же они изолированы от систем, продуци-

рующих антитела и сенсибилизированные лимфоциты (Р.Ф. Аверкина, 1985 [3]). При повторном контакте с антигеном иммунный ответ и сенсибилизация являются важнейшими иммунопатологическими реакциями. По P.G.H.Gell, R.R.A.Coombs (1968) [295], существует четыре вида иммунопатологических процессов: 1) анафилоксия, атопия; 2) цитотоксические и цитологические; 3)

образование токсических иммунных комплексов; 4) гиперчувствительность замедленного типа, проявляющаяся клеточными реакциями, гранулематозом.

При всех реакциях имеет место гломерулонефрит.

Почка обычно рассматривается как орган, страдающий при аутоим-

мунных реакциях организма (С.И.Рябов с соавт, 1989 [185]). Иммунные ауто-

антитела играют существенную роль в патогенезе нефритов, а именно гломе-

рулонефритов (Р.Ф.Аверкина, 1985 [3]).

Полученные нами результаты гистологического исследования почек ягнят говорят о том, что основное отрицательное воздействие в почках со стороны материнского организма, а также органов иммунитета ягненка идет на почечные тельца и проксимальные отделы нефрона. Здесь имеет место гломерулонефрит, лизис сосудистых клубочков, дистрофия и некроз каналь-

цев. Таким образом, у исследуемых нами ягнят присутствуют три первых иммунопатологических процесса.

Структурно-функциональное повреждение почки в связи с иммунной

147

реакцией – это первое звено в цепи событий, определяющее последующие изменения в сложных причинно-следственных связях (В.В.Серов, 1968 [202]). По нашему мнению, ангиоматоз и наличие значительного количества тучных клеток в ворсинках плодной части плаценты привели к повышенной проницаемости сосудов данного органа, следствием чего стало проникнове-

ние в организм плода антигенов, антител и иммунных комплексов из орга-

низма гипериммунизированных матерей.

У исследуемых нами овец разных типов в течение всей беременности присутствовал токсикоз беременных, а значит наличие билирубинемии и ге-

мосидероза, следовательно, в почках патологические изменения вызваны так же данным симптомом. По данным М.К.Назаретяна и Л.К.Айбазяна (1993) [160], накопление гемосидерина на сосудистых стенках вело к их более вы-

сокой проницаемости, отеку, утолщению стенки, а также к дистрофическим и некротическим процессам в печени, почках, сердце.

Обнаруженные изменения в почках ягнят, рожденных овцами лепто-

сомного типа, (некротические и склеротические изменения со стороны ин-

терстиция, лизис канальцев нефрона) соответствуют гломерулонефриту с ту-

було-интерстициально-сосудистым компонентом. По мнению A.Bohle, G.A.Muller, M.Wehrmann et al. (1996) [281], при хроническом гломерулонеф-

рите прогрессирование заболевания зависит от присутствия и выраженности тубулоинтерстициальных изменений, представляющих собой сочетание вос-

палительных и склеротических изменений интерстиция с атрофией канальце-

вого эпителия.

По данным А.Ф.Яковцовой, И.В.Сорокиной, О.В.Наумовой (1998) [267] очаговые гломерулопатии у плодов при позднем гестозе выявлены в

9,7 %. Преимущественные патологические изменения в юкстамедуллярных клубочках можно объяснить своеобразностью кровообращения в почке.

В почках имеются два функционально разных круга кровообращения:

большой – кортикальный, и малый – юкстамедуллярный.

Таблица 26

148

НЕКОТОРЫЕ МОРФОМЕТРИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ПОЧЕЧНЫХ ТЕЛЕЦ НОВОРОЖДЕННЫХ ЯГНЯТ

	Объем почечных				Объем сосуди-				Объем
				Фактор				Фактор	полости
	телец				стых клубочков
Группы				формы				формы	капсулы
	мм3				мм3
									%
	СУБКАПСУЛЛЯРНЫЕ ПОЧЕЧНЫЕ ТЕЛЬЦА
1 группа	352,14х10-6 ±			0,805	157,70х10-6 ±
	243,18х10-7		*		105,07х10-7		*	0,743	56
2 группа	192,95х10-6 ±			0,746	74,81х10-6 ±			0,757
	141,72х10-7				91,36х10-7				61
3 группа	180,56х10-6 ±			0,673	91,21х10-6 ±			0,649	49
	141,30х10-7 ***				105,56х10-7		***
	ИНТРАКОРТИКАЛЬНЫЕ ПОЧЕЧНЫЕ ТЕЛЬЦА
	307,75х10-6 ±				147,95х10	-6	±
1 группа	180,56х10	-7		0,763				0,744	51,5
					111,85х10-7		*
	*
2 группа	161,53х10-6 ±			0,756	73,72х10-6 ±			0,714	55,5
	102,48х10-7				50,98х10-7
	154,19х10-6 ±				-6
					76,55х10-7 ±
3 группа	100,91х10-7		***	0,736	59,55х10			0,693	49
					***
	ЮКСТАМЕДУЛЛЯРНЫЕ ПОЧЕЧНЫЕ ТЕЛЬЦА
	375,44х10-6 ±					-6	±
					164,44х10-7
1 группа	257,36х10-7		*	0,655	116,90х10			0,693	56,5
					*
2 группа	219,87х10-6 ±			0,759	95,92х10-6 ±			0,702	58
	158,04х10-7				78,44х10-7		**
3 группа	185,62х10-6 ±			0,794	53,41х10-6 ±			0,720	63,5
	166,48х10-7		***		87,13х10-7		***

Возможность кровообращения в почке по юкстамедуллярному «укоро-

ченному» пути обеспечивается, прежде всего, особым строением, а также

149

своеобразием функции юкстамедуллярных клубочков и сосудов погранично-

го слоя почки. Особенность строения юкстамедуллярных клубочков состоит в том, что эти клубочки имеют выносящие сосуды гораздо большего диа-

метра, чем приносящие. Они обильно анастомозируют между собой и с ве-

нами и образуют артерио-венозные сплетения с прямыми сосудами. Таким образом, юкстамедуллярные клубочки рассматриваются не только как «аппа-

раты фильтрации», но и как «дренажные системы» (В.В.Серов, 1968 [202]).

В силу особенностей своего строения юкстамедуллярные клубочки первыми включаются в корковый кровоток, причем скорость кровотока в них в 8 раз больше, чем в кортикальных клубочках (Hanssen, 1961 [298]). По тем же при-

чинам юкстамедуллярные клубочки раньше, чем кортикальные, подвергают-

ся патологическим изменениям.

Таким образом, у новорожденных ягнят, рожденных всеми типами овец, выявлена патология почек в виде гломерулонефрита, а у ягнят, полу-

ченных от овец лептосомного типа, гломерулонефрит с тубуло-

интерстициально-сосудистым компонентом.

5.5. Печень

По данным Л.М.Бажановой (1975) [24], у крупного рогатого скота на последнем месяце внутриутробного развития паренхима печени представле-

на балками печеночных клеток с узкими желчными капиллярами между ни-

ми. Довольно интенсивно в этом возрасте протекает формирование долек.

Печеночные клетки, находящиеся ближе к сосудам имеют большее количе-

ство гликогена.

Ядерно-протоплазменное отношение в гепатоцитах печени поросят со-

ставило 2,4:1, а паренхимально-стромальное соотношение – 13:1 (О.В.Погребняк, 2000 [177]). В печени белых крыс массой 180 – 200 г объем-

ная доля гепатоцитов составляет 50,1 ± 1,8 %, 3,1 % ± 0,8 % занимают звезд-

чатые ретикулоэндотелиоциты, 31,8 ± 2,1 % - синусоидные капилляры и 17,5

150