9. Строение и функции подкорковых ядер

В состав самого рострального отдела ЦНС — переднего мозга входят базальные ганглии и кора больших полушарий мозга.

Базальные ганглии являются структурами ядерного типа, расположены внутри больших полушарий, между лобными долями и промежуточным мозгом. К ним относятся хвостатое ядро и скорлупа, объединяемые под общим названием «полосатое тело», в связи с тем, что скопления нервных клеток, образующих серое вещество, чередуются с прослойками белого вещества. Вместе с бледным шаром (паллидум) они образуют стриопаллидарную систему подкорковых ядер.

Ядра стриопаллидарной системы заметно прогрессируют в процессе эволюционного развития ЦНС позвоночных, достигая особенно высокого совершенства у рептилий и птиц, у которых они становятся основным образованием переднего мозга. У млекопитающих морфофункциональный прогресс переднего мозга связан прежде всего с развитием коры больших полушарий. Тем не менеестриопаллидарная система у млекопитающих остается главным ядерным аппаратом переднего мозга, неотъемлемым компонентом процессов интеграции двигательного поведения и ряда других сложных функций.

Функции подкорковых ядер

Представляя собой составную часть экстрапирамидной системы, ядра стриопаллидарного комплекса принимают участие в координации двигательной активности. Электрическое раздражение хвостатого ядра вызывает стереотипные движения головы, дрожательные движения передних конечностей. Обращает на себя внимание сходство эффектов, вызываемых электрическим раздражением ядер стрнопаллидарной системы и аппликацией дофамина. Аппликация дофамина в область полосатого ядра вызывает те же двигательные реакции, что и электрическое раздражение. Вещества, тормозящие синтез дофамина или блокаду дофаминовых рецепторов, устраняют двигательные эффекты в ответ на электрическое раздражение хвостатого ядра.

Главный источник дофаминергических нейронов, аксоны которых образуют синапсы на клетках ядер стриопаллидарного комплекса, находится в черной субстанции. Поэтому патологические изменения, развивающиеся в черной субстанции, ведут к уменьшению содержания дофамина в стриатуме и нарушению его деятельности. Подобные изменения наблюдаются у больных, страдающих паркинсонизмом.

Билатеральные перерезки путей, идущих из черной субстанции в стриатум, вызывают у животных неподвижность, отказ от еды и питья, отсутствие ответов на раздражение из внешнего мира.

Имеются данные, что полосатое тело играет роль в процессах запоминания двигательных программ. Раздражение этой структуры может приводить к нарушению обучения и памяти.

10. Строение и функции Древней и старой коры

В соответствии с историей развития коры больших полушарий выделяют древнюю (архикортекс), старую (палеокортекс) и новую кору (неокортекс)

К древней коре относят обонятельные луковицы, в которые поступают афферентные волокна от обонятельного эпителия слизистой полости носа, обонятельные тракты, расположенные на нижней поверхности лобной доли, обонятельные бугорки, в которых расположены вторичные обонятельные центры. Старая кора включает поясную извилину, извилину гиппокампа и миндалину. Все остальные области относятся к новой коре.

Функции древней и старой коры

Для обозначения всех корковых образований, не относящихся к новой коре, древнюю и старую кору часто объединяют.

На основании морфологических данных выдвинута точка зрения на древнюю и старую кору как на особую систему переднего мозга, названную обонятельным, или висцеральным, мозгом. Согласно этой точке зрения, обонятельный мозг, помимо функций, связанных с обонянием, ведает реакциями настораживания и внимания, принимает участие в регуляции вегетативных функций. Эта система играет также важную роль в осуществлении инстинктивного поведения (пищевого, полового, оборонительного) и в формировании эмоций.

Помимо обонятельнойафферентации в старую кору поступает также импульсация от других сенсорных путей, причем наблюдается значительная конвергенция различных афферентных влияний на одних и тех же нервных элементах.

Раздражение структур старой коры оказывает влияние на сердечно-сосудистую систему и дыхание. Повреждения в области старой коры могут вызвать гиперсексуальность, изменять эмоциональное поведение. Имеются зоны, раздражение которых приводит к реакции насыщения и удовольствия.

При электрическом раздражении миндалины наблюдаются эффекты, связанные с деятельностью пищеварительного тракта: облизывание, жевание, глотание, саливация, изменения желудочной секреции, перистальтики кишечника. Раздражение миндалины влияет также на деятельность и других внутренних органов: почек, мочевого пузыря, матки.

Таким образом, существует тесная связь структур старой коры с вегетативной нервной системой, с процессами, направленными на регуляцию внутренней среды организма. Эта деятельность старой коры протекает при участии гипоталамуса. Древняя и старая кора вместе с гипоталамусом и лимбическойобластью среднего мозга составляют так называемую лимбическую систему, обеспечивающую гомеостаз, самосохранение и сохранение вида.

Имеются данные, что некоторые области старой коры имеют важное значение в процессах памяти. При удалении миндалевидного комплекса нарушаются отставленные рефлексы. У больных с нарушениями памяти при патоморфологических исследованиях нередко обнаруживаются признаки дегенеративных явлений в гиппокампе.