Экология. Часть I

Макроклимат (региональный климат) – результат местоположения. Например, климат Кузнецкого бассейна. Климат леса, гор – это мезоклимат. Микроклимат – климат ствола дерева, поляны.

Главными факторами климата в мировом масштабе являются лучистая энергия Солнца, получаемая Землей, температура, освещенность, относительная влажность, осадки.

Горный мезоклимат

Атмосферное давление представляет собой существенный фактор, который обусловливает все другие факторы, меняющиеся с высотой над уровнем моря. С высотой происходит значительное падение парциального давления кислорода. Солнечная радиация слегка повышается с высотой; одновременно сильно возрастает доля ультрафиолетовых и инфракрасных лучей в спектре. Под действием солнечной радиации поверхностные слои почвы нагреваются гораздо сильнее, чем воздух. В результате средняя годовая температура почвы в горах выше, чем температура воздуха. Температура воздуха на каждые 100 м понижается в среднем на 0,5 С. Подъем в горы на 1000 м по изменению температуры равноценен перемещению на 1000 км на север. Таяние снегов на высоте 2500 м происходит только в конце июня, а иногда даже в июле, период вегетации растений и активности животных сокращается до 3-х месяцев. Различия между температурой дня и ночи в горах очень велики. Эти температурные скачки играют важную роль в жизни организмов. Разность между нижней границей вечных снегов и верхней границей древесной растительности составляет приблизительно 800 м. Граница вечных снегов зависит от широты места. В Альпах и Пиренеях она проходит примерно на высоте 2500 м, а в горах тропической зоны поднимается до 5000 м. Существенным климатическим фактором в горах является ветер, достигающий большой силы.

Мезоклимат леса

21

Климат леса характеризуется, прежде всего, количеством света, проходящим через кроны деревьев. В хвойных лесах освещенность сильно ослаблена, но качественно изменена мало. В лиственных лесах она подвергается избирательному поглощению, и это придает свету желто-зеленый оттенок. В зависимости оттого, опала листва или нет, интенсивность освещенности в течение года сильно меняется. В лесах умеренной зоны освещенность поверхности почвы может составлять до 2% освещенности открытого участка; в тропическом лесу она может колебаться между 0,1 и 1%. Средняя годовая температура в лесу ниже, а годовое количество осадков выше, чем на соседних территориях, где нет леса. В лесу содержание углекислого газа в воздухе всегда несколько выше, чем в поле. Относительная влажность также больше, особенно ночью, но дожди играют при этом очень небольшую роль, поскольку кроны деревьев задерживают значительную часть осадков. Сохранение повышенной влажности объясняется низким испарением, что частично связано с уменьшением в лесу скорости ветра.

Влесу есть особые местообитания с микроклиматом. Это поляны, стволы деревьев, дупла. Поляны отличаются от подлеска тем, что получают больше солнечного света, засушливость на полянах выражена сильнее.

Относительная влажность под корой дерева колеблется в зависимости от условий среды: если кора толстая, покрыта мхом и находится в тени или при умеренной освещенности, относительная влажность превышает 80% и частично достигает 100%; если же кора тонкая, с трещинами и находится на солнце, относительная влажность под ней приблизительно соответствует относительной влажности окружающего воздуха.

Вдуплах деревьев, заполненных перегноем, относительная влажность всегда повышена, а температура благодаря тому, что перегной играет роль терморегулятора, в дупле ночью выше, а днем ниже, чем на открытом воздухе.

Мезоклимат почвы

На поверхности почвы наблюдается большая разница между дневными и ночными температурами. Днем температура сильно

22

возрастает по мере приближения к поверхности почвы. Незадолго до заката солнца наступает инверсия температур: по мере приближения к земле воздух становится все более холодным. Вблизи поверхности почвы воздух бывает более влажным днем и более сухим ночью, когда выпадает роса. Скорость ветра на уровне почвы значительно ослаблена, так как микрорельеф усиливает влияние трения.

Микроклимат. Температура и влажность под камнями весьма отличается от таковых на поверхности земли, создавая благоприятные условия для жизни многих животных. Так, Мани обнаружил в Гималаях под одним из камней температуру + 10 С и относительную влажность, равную 98%, тогда как температура на открытом воздухе была –1,5 С, а относительная влажность – 40%; в то же время верхняя поверхность камня, обращенная к солнцу, нагрелась до +30 С.

Среди местообитаний, связанных с почвой, следует упомянуть норы млекопитающих и пещеры. Норы млекопитающих отличаются относительно постоянной температурой и влажностью. Именно такие условия наблюдаются в норах тушканчика, обитающего в пустынных районах Северной Африки и Среднего Востока. В пещерах колебания температуры по сравнению с внешней средой значительно слабее. Влажность воздуха постоянно высокая, она варьирует между 95 и 100%.

Мезоклимат водной среды

Поглощение солнечных лучей в водной среде идет очень быстро. Глубже всего в толщу воды проникают синие лучи. Только эти лучи доходят до глубины свыше 100 м. Если в воде содержатся какие-нибудь взвешенные или растворенные вещества, они поглощают дополнительную часть лучей спектра, чем объясняется изумрудно-зеленый цвет воды некоторых прозрачных озер.

В морской воде в зависимости от освещенности можно выделить 3 зоны.

23

Эуфотическая зона простирается от поверхности воды в среднем до 50 м глубины. Освещенность в ней достаточная для нормального фотосинтеза.

Олигофотическая зона доходит в среднем до 500 м. Человеческий глаз еще ощущает здесь слабые следы света, а автотрофные растения, не развиваясь, могут лишь некоторое время существовать в этой зоне. Исключение составляют водоросли кокколитофориды, глубоководные формы которых снабжены красным светочувствительным пигментом, позволяющим им использовать наиболее глубоко приникающие синие лучи.

Афотическая зона, или зона полной темноты, оживляемая лишь слабым светом, излучаемым немногочисленными морскими животными, начинается с глубины 500 м.

В озерах и прудах также различают три зоны:

1)лоторальную зону, в которую легко проникает свет и которая часто занята цветковыми растениями, прикрепленными ко дну;

2)лимнитическую зону без корневой растительности, ограниченную уровнем компенсированного фотосинтеза, т. е. уровнем, выше которого величина фотосинтеза преобладает над дыханием и еще допускает развитие фитопланктона. В мелководных прудах лимнитическая зона отсутствует;

3)глубоководную зону, расположенную ниже уровня компенсированного фотосинтеза. Она существует только в наиболее глубоководных озерах.

В жизни водных организмов умеренных широт большую роль играет вертикальное перемещение воды в стоячих водоемах.

Влетнее время наиболее теплые слои воды располагаются у поверхности, а холодные – у дна. Такое послойное распределение температур в водоеме называется прямой стратификацией.

Зимой с понижением температуры наблюдается обратная стратификация: поверхностные холодные воды с температурой

ниже 4 С располагаются над сравнительно теплыми.

2.5.Адаптации живых организмов

кклиматическим факторам

24

Живые организмы приспосабливаются (адаптируются) к действию климатических факторов.

Адаптация – процесс приспособления организма, популяции или сообщества к определенным условиям внешней среды; выработанные в процессе эволюции и наследственно закрепленные особенности живых организмов, обеспечивающие нормальную жизнедеятельность в меняющихся условиях среды.

Способность к адаптации – одно из основных свойств жиз-

ни.

Любое живое существо живет в сложном и меняющемся мире, постоянно приспосабливаясь к нему и регулируя свою жизнедеятельность в соответствии с его изменениями.

Адаптации проявляются на разных уровнях: от биохимии клеток и поведения отдельных организмов до строения и функционирования сообществ и экосистем.

У отдельных организмов различают анатомоморфологические, физиолого-биохимические и этологические

(поведенческие) адаптации.

2.5.1. Действие абиотических факторов на живые организмы

На уровне вида абиотические факторы определяют или ограничивают географическое распространение видов и в итоге приводят к возникновению географической изменчивости видов.

Основной способ адаптации видов к изменению абиотических факторов – приспособительная эволюция. Географическое распространение видов определяется положением и размером их ареалов. Эти показатели одновременно зависят от многих абиотических факторов, но чаще всего самым главным является температура воздуха (воды).

В 1918 г. А. Хопкинс (1918 г.) установил биоклиматический закон.

Существует закономерная и довольно тесная связь развития физиологических явлений с широтой, долготой и высотой над уровнем моря.

25

Поэтому при продвижении на север, на восток и в горы время наступления периодических явлений в жизни организмов запаздывает на 4 дня на каждый градус широты, на 5 градусов долготы и примерно на 100 метров высоты.

Следствием из биоклиматического закона является важнейшая закономерность – биполярность.

Биполярность заключается в том, что у организмов в высоких широтах умеренных зон наблюдается определенное сходство в систематическом составе и ряде биологических явлений, как для организмов наземной, так и морской флоры и фауны. Проявляется в том, что качественной состав организмов, обитающих в определенной местности, зависит от широты этой местности.

Изменение абиотических факторов среды обуславливает географическую изменчивость видов.

Изменчивость – это свойство живых организмов существовать в различных формах. В зависимости от механизма возникновения различают наследственную (генотипическую), ненаследственную (модификационную) и онтогенетическую изменчивость.

Модификационная изменчивость отражает изменение фенотипа организма, не затрагивающее генотип. Эти изменения имеют адаптивный и обратимый характер (например, загар).

2.5.2. Адаптации к температуре

Одним из наиболее важных факторов, определяющих существование, развитие и распространение организмов по земному шару, является температура.

В основном живые организмы (за редким исключением) могут существовать в интервале температур от 0 до 50 С, так как эти температуры совместимы с нормальным ходом процессов обмена веществ. Верхним пределом жизни являются температуры, при которых свертываются белки. Температурный (тепловой) режим – распределение тепла во времени.

Стенотермные виды переносят лишь определенные колебания температуры, эвритермные виды выносят значительные изменения температуры. Стенотермные термофильные (теплолюбивые) приспособлены к высоким температурам (веслоногий

26

морской рак, наземные мокрицы, насекомые – эктопаразиты млекопитающих и птиц), а стенотермные психрофильные (холодовыносливые) – к низким температурам (рачки-бокоплавы, распространение которых ограничено полярными морями, многочисленные виды животных, обитающие на больших глубинах и способные переносить лишь температуры, близкие к 0 С).

К эвритермным видам относятся: брюхоногий моллюск Hydrobia aponensis (выносит температуры в пределах от –1 до +60 С); устрицы (способны противостоять колебаниям температуры от –2 до +20 С). Среди позвоночных широко распространена по миру обыкновенная жаба (Bufo bufo), в Альпах граница ее распространения поднимается до 2200 м. Пума встречается в Америке от Канады до Патагонии.

Урастений существует ряд приспособлений к воздействию температуры. Анатомо-морфологические и физиологические механизмы терморегуляции у растений направлены на защиту организма от вредного воздействия неблагоприятных температур. Например, у стланцевых форм карликовой березы, ели, можжевельника и кедровника верхние ветви, поднимающиеся высоко над землей, обычно всегда полумертвые или мертвые, а стелющиеся – живые, так как зимуют под снегом и не подвергаются вредному воздействию низких температур. В зоне высоких температур при пониженной влажности (в тропических и субтропических пустынях) исторически сформировался своеобразный морфологический тип растений с незначительной листовой поверхностью или с полным отсутствием листьев (саксаул). У многих пустынных растений образуется своеобразное беловатое опушение, способствующее отражению солнечных лучей и предохраняющее растения от перегрева (акация песчаная).

К физиологическим приспособлениям растений, сглаживающим вредное влияние высоких и низких температур, относятся интенсивность транспирации (испарение воды зелеными частями растений), накопление в клетках солей, изменяющих температуру свертывания плазмы.

Уживотных влияние теплового режима на строение прослеживается еще более четко, чем у растений.

27

По мере удаления от полюсов к экватору размеры близких в систематическом отношении животных с непостоянной температурой (холоднокровных) тела увеличиваются, а с постоянной (теплокровных) – уменьшаются (правило К. Бергмана, 1847 г.). У позвоночных животных это правило подтверждается в 50% случаев. Так, белый медведь Арктики имеет максимальный вес до 1000 кг, бурый медведь – до 750 кг, а малайский медведь – всего 65 кг. Наиболее крупный – королевский пингвин Антарктиды имеет рост в среднем 117 см, а самый маленький пингвин (высотой до 40 см) обитает почти на экваторе на Галапагосских островах.

Правило отражает адаптацию теплокровных животных к поддержанию постоянной температуры тела в различных климатических условиях. У более крупных животных отношение поверхности тела к его объему меньше, чем у мелких. Благодаря этому для поддержания постоянной температуры тела при низкой температуре необходим меньший расход энергии. Однако, между размером тела, характером пищи, двигательной активностью и процессами обмена веществ существуют очень сложные взаимосвязи, поэтому существует множество исключений из этого правила. Например, роющие млекопитающие хорошо защищены от холода, для них решающий фактор размера тела

– количество пищи, доступной в зимнее время.

Под действием теплового фактора у животных формируются такие морфологические признаки, как отражательная поверхность тела, пуховый, перьевой и шерстный покровы у птиц и млекопитающих, жировые отложения. В Арктике и высоко в горах большинство насекомых, как правило, имеет темную окраску. Это способствует усиленному поглощению солнечных лучей. Насекомые, подвергающиеся длительному воздействию яркого солнечного света, часто вырабатывают светлую окраску тела, которая отражает лучи солнца.

У теплокровных животных в холодных климатических условиях наблюдается тенденция к уменьшению площади выступающих частей тела, поскольку они отдают в окружающую среду наибольшее количество тепла (правило Дж. Алена, 1877 г.). У млекопитающих при низких температурах относительно сокращаются размеры хвоста, конечностей, ушей. Правило Аллена на-

28

глядно проявляется при сравнении размеров ушей близких видов: песца (Alopex lagopus) – обитателя тундры, лисицы обыкновенной (Vulpes vulpes), типичной для умеренных широт, и фенека (Fennecus zerda) – обитателя пустынь Африки (рис. 5).

Рис. 5. Соотношение размеров головы и ушей: а – песец, б – лисица обыкновенная, в – лисица фенек (по В.А. Радкевичу, 1983 г.)

Реакция животных на тепловой режим проявляется и в изменении пропорций отдельных органов и частей тела. Например, у горностая из северных районов по сравнению со зверьками из более южных районов увеличены сердце, почки, печень и надпочечники, то есть те органы, которые имеют непосредственное отношение к регулированию интенсивности обмена веществ.

Правило К. Глогера (1833 г.). В пределах одного вида или группы близких видов у особей, обитающих в прохладных и (или) влажных областях, пигментация выражена сильнее (окраска темная и насыщенная), а у обитателей теплых и сухих областей – слабее. Темная окраска оперения и скорлупы яиц многих птиц, обитающих в холодных местностях, обусловлены тем, что такая окраска способствует усилению поглощения солнечных лучей. Физиологический смысл этого правила не вполне изучен, так как оно распространяется даже на виды, ведущие ночной образ жизни.

29

Правило Шелфорда-Парка. На организмы, обитающие в умеренных областях, стимулирующее действие оказывают изменения температуры среды.

Правило А. Уоллеса. По мере продвижения с севера на юг наблюдается увеличение видового разнообразия сообществ организмов.

Правило Дармингтона. Уменьшение площади острова в 10 раз сокращает число живущих на нем видов (амфибии, рептилии) вдвое. Это правило необходимо учитывать при определении размеров охраняемых природных территорий (заповедники, заказники и т. д.).

Уживотных существует множество физиологических адаптаций к температурному режиму.

Унекоторых насекомых, устойчивых к холоду, скапливаются значительные количества глицерина, образующегося из гликогена. Глицерин действует как антифриз. Он может понижать точ-

ку замерзания жидкости внутри организма до –20 С. Аналогичное явление наблюдается у трески в водах, омывающих полуостров Лабрадор: у нее точка замерзания плазмы, летом обычно равная –0,8 С, зимой опускается до –1,6 С за счет образования триметиламина, который играет ту же роль, что и глицерин у насекомых.

В процессе эволюции у животных, особенно у обитающих в умеренных широтах, где характерны резкие сезонные колебания температуры, сформировались стадии, в период которых они переживают самые неблагоприятные условия. В такое время они бывают в неактивном состоянии.

Своеобразным приспособлением к неблагоприятным сезонным явлениям служит спячка. Различают летнюю и зимнюю спячку. Летняя наблюдается при слишком высоких температурах и снижении влажности воздуха, зимняя – при понижении температуры.

Большое значение в регуляции температуры тела имеют особенности поведения животных: активное перемещение в места с более благоприятными температурами, создание убежищ с определенным микроклиматом, рассредоточение или скучивание их, изменение активности жизнедеятельности в разное время су-

30