Экология. Часть I

икра кладется в период отлива после наиболее высоких приливов, вода не доходит до нее в течение 2-х недель, и она может развиваться в морском песке без всяких перемещений. При следующем высоком приливе из икринок выходит молодь, и волны, омывающие песок, увлекают ее с собой.

2.5.5. Действие абиотических факторов на уровне экологических систем

Любой абиотический фактор, оказывающий влияние на отдельный вид, входящий в состав изучаемой экосистемы, будет влиять на экосистему и ее свойства.

1.Совокупность абиотических факторов создает климатический режим экосистемы, в котором протекают все процессы жизнедеятельности видов, входящих в экосистему и осуществляющий взаимодействие между ними.

2.Все особи, входящий в состав экосистемы, подвергаются воздействию абиотических факторов. Если сила и характер действия абиотического фактора не выходит за пределы выносливости организма, то его физиологическая реакция проявляется в формировании адаптивных признаков. На уровне экосистемы это отразится на ее видовом разнообразии, пространственном распределении видов внутри экосистемы, на характере их взаимодействия друг с другом.

Таким образом, влияние абиотических факторов на биотическую составляющую экосистемы определяет не только свойства экосистемы, но и стратегию ее развития.

2.6.Биотические факторы

Биотические факторы (взаимодействия между различными организмами, населяющими данную среду) условно делятся на

трофические (факторы питания), топические и генеративные (в их основе – размножение).

Пища – важный экологический фактор. В зависимости от ее количества и качества она способна изменять плодовитость, продолжительность жизни, развитие и смертность животных. Помимо этого, разнообразие пищевых рационов лежит в основе многочисленных адаптаций.

41

Самка жука полифага (т. е. питающегося как животной, так и растительной пищей) Silpha atrata, содержащаяся на растительной пище, откладывает всего 39 яиц, при пище животного происхождения откладывает 235 яиц. У колорадского жука состав пищи сказывается на плодовитости. Если самкам давать старые листья картофеля, то половина самок прекращает откладку яиц через 3 дня, а через 11 дней она прекращается у всех. Когда самкам начинают давать молодые листья, плодовитость восстанавливается. У пчел, в зависимости оттого, получает личинка в течение всего времени молочко или нет, происходит превращение в плодовитую матку либо в неспособную к размножению рабочую пчелу. У овец, содержащихся на кормовой капусте, наблюдается укороченный период течки и меньшая плодовитость, чем у контрольных животных, получающих сено. Снижение плодовитости у этого вида связано с нехваткой фосфора и меди. Майский жук является полифагом, но у него довольно ясно выражено предпочтение к некоторым растениям. Одуванчик, обыкновенный нивяник, тысячелистник способствуют его более быстрому росту и развитию, чем клевер или некоторые злаки.

В случае недостатка пища может служить ограничивающим фактором. Мелким видам в расчете на единицу веса необходимо больше пищи, чем крупным. Теплокровные животные, которые должны поддерживать постоянную внутреннюю температуру, потребляют пищи больше, чем холоднокровные. Количество съеденной пищи влияет на величину особей. Голодание насекомых приводит к уменьшению откладываемых яиц. У постельного клопа число отложенных яиц определяется количеством выпитой крови. Плодовитость колорадского жука увеличивается в зависимости от числа съеденных листьев.

Понятие о топических связях ввел В.К. Беклемишев, подразумевая под ними воздействие одних организмов на другие через изменение различных абиотических факторов. Топические связи играют важную роль в формировании биоценозов и могут быть благоприятными или неблагоприятными. Они оказывают существенное влияние на размещение организмов в сообществе. Под пологом леса, например, многие животные укрываются от непогоды, врагов, находят там определенные условия микроклимата, способствующие размножению и выкармливанию потомства. На

42

растениях находят убежища самые различные животные. Они поселяются в расщелинах коры, в листве, строят гнезда на ветвях. Своеобразную среду обитания предоставляют древесные растения вьющимся, лазающим растениям, эпифитам. В лесах Малакки произрастает папоротник-эпифит олений рог (Platycerium grande). В розетках его листьев накапливаются опавшие листья и влага и со временем образуется гумус, который заселяется специфической фауной. Там можно обнаружить даже дождевых червей.

Вопросы для самоконтроля

1.Перечислите основные свойства живых систем.

2.Что понимается под экологическим фактором? Приведите классификацию экологических факторов. Как Вы считаете, к каким факторам организмам труднее всего адаптироваться?

3.Дайте понятие пределов толерантности организма. Какие факторы называют лимитирующими?

4.Назовите основные абиотические факторы.

5.Дайте понятие адаптации. На каких уровнях осуществляются адаптации?

6.Приведите примеры адаптаций организмов к действию абиотических факторов.

7.Приведите классификацию биотических факторов.

ГЛАВА 3. ПОПУЛЯЦИИ

3.1. Структура популяций

Любой вид животного, растения, микроорганизма существует не как простая сумма особей, а в форме своеобразных группировок организмов, представляющих единое целое – популяцию. Иначе говоря, популяция – это генетическая единица вида, форма существования вида. Приспособительные возможности популяции гораздо выше, чем у слагающих ее индивидов.

43

Раздробление вида на множество мелких территориальных группировок является процессом приспособления к огромному разнообразию местных условий. Это увеличивает генетическое многообразие вида и обогащает его генофонд. Следовательно, каждый вид слагается из того или иного количества относительно изолированных популяций.

Однако изоляция не бывает абсолютной. У животных она нарушается в период расселения молодняка, во время миграций и кочевок, у растений – при распространении пыльцы с помощью ветра и опылителей, при разносе семян и плодов. В результате перемешивания особей разных популяций поддерживается их общность в пределах вида.

Популяция как биологическая единица обладает определенной структурой.

Структура популяции характеризуется составляющими ее особями и их распределением в пространстве.

Функции популяции тождественны функциям других биологических систем. Популяциям, также как и другим биологическим системам, свойственны рост, развитие, способность поддерживать существование в постоянно меняющихся условиях.

Широкое распространение в экологии получила концепция иерархии популяций в зависимости от размеров занимаемой ими территории. Различают элементарную, экологическую и географическую популяции (рис. 6).

Рис. 6. Простанственные подразделения популяций

44

(по Н.П. Наумову, 1975 г.):

1 – ареал вида, 2-4 – соответственно географическая, экологическая и элементарная популяции

Элементарная (локальная) популяция – это совокупность особей вида, занимающих какой-то небольшой участок однородной площади в пределах одного биогеоценоза. Количество элементарных популяций, на которые распадается вид, зависит от разнородности условий в биогеоценозе: чем они разнообразнее, тем больше элементарных популяций, и наоборот.

Экологическая популяция формируется как совокупность элементарных популяций. В основном это внутривидовые группировки, приуроченные к конкретным биогеоценозам. Например, белка заселяет различные типы леса. Поэтому могут быть четко выделены žсосновые¡, žелово-пихтовые¡ и другие экологические популяции ее. Они слабо изолированы друг от друга, и обмен генетической информацией между ними происходит довольно часто, но реже, чем между элементарными популяциями.

Географические популяции слагаются из экологических и охватывают группу особей, заселяющих территорию с географически однородными условиями существования. Географические популяции разграничены и относительно изолированы. Они различаются плодовитостью, размерами особей, рядом экологических, физиологических, поведенческих и других особенностей. Примером могут служить популяции белки в заенисейской тайге и смешанных лесах Белоруссии, степная и тундровая популяции узкочерепной полевки.

Распределение организмов в пространстве бывает случайным, равномерным и групповым (рис. 7).

Рис. 7. Три основных типа распределения особей в популяции:

45

а – равномерное, б – случайное, в – групповое (по Ю. Одуму, 1986 г.)

Групповое распределение встречается наиболее часто. В свою очередь, групповое распределение может быть случайным, равномерным и с образованием скоплений групп.

Групповое размещение обеспечивает популяции более высокую устойчивость по отношению к неблагоприятным условиям в сравнении с отдельной особью. Для групп характерна высокая выживаемость особей. Например, группа растений способна лучше противостоять ветру, рыбы в группе могут лучше переносить введенную в воду определенную дозу яда, чем изолированные особи. Пчелы в улье или просто в скоплении выделяют и сохраняют достаточно тепла для выживания всех особей при температуре, при которой гибнут изолированные особи. При групповом распределении часто наблюдается социальная агрегация. Социальная агрегация встречается у общественных насекомых и позвоночных, характеризуется определенной организацией, в частности социальной иерархией и специализацией особей. При социальной иерархии особи связаны между собой подчинениемдоминированием (подобно армейской цепочке от генерала до рядового). В таких группах может быть признанный лидер, за которым следуют члены группы.

Еще одна важная характеристика структуры популяции – изоляция. Активность особей, пар или семейных групп обычно ограничена определенным пространством, которое называется

индивидуальным или семейным участком. Если этот участок активно охраняется, ближайшие соседи уничтожаются или изгоняются, то его называют территорией. Территориальность наиболее выражена у позвоночных и насекомых. Территориальное поведение позволяет избежать давления хищников и предотвращает распространение болезней вследствие пространственного разобщения особей, оно способствует разделению и сохранению ресурсов.

Каждой популяции свойственны группы разновозрастных особей. А среди них имеются особи разных полов. Возрастной и половой состав популяции находится в тесной взаимозависимости. Продолжительность жизни особей и время наступления по-

46

ловой зрелости не одинаковы у разных видов. Возраст и условия, при которых наступает половая зрелость самцов и самок, влияют на функционирование популяции.

Соотношение разных возрастных групп в популяции определяет ее способность к размножению в данный период и показывает, что можно ожидать от популяции в будущем. Обычно в быстро растущих популяциях значительную долю составляют молодые особи, в популяции, находящейся в стационарном состоянии, возрастное распределение более равномерно, а в популяции, численность которой снижается, будет содержаться большая доля старых особей. Популяции с высокой, умеренной и малой численностью молодых особей можно охарактеризовать тремя типами возрастных пирамид (рис. 8).

Рис. 8. Три типа возрастных пирамид, характеризующих: а – растущую, б – стабильную, в – стареющую популяции (по Ю. Одуму 1986 г.)

По отношению к популяции обычно выделяют три экологических возраста: предрепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный. Длительность этих возрастов по отношению к общей продолжительности жизни сильно варьирует у разных организмов. У современного человека эти три žвозраста¡ приблизительно одинаковы, на каждый из них приходится около трети жизни. У первобытных людей пострепродуктивный период был намного короче. Для многих животных и растений характерен очень длительный предрепродуктивный период. У некоторых животных, в особенности у насекомых, предрепродуктивный период чрезвычайно длителен, репродуктивный период очень короткий, а пострепродуктивный период отсутствует совсем. Классические примеры – некоторые виды поденок и 17-летняя цикада.

47

У поденок личиночное развитие в воде занимает от года до нескольких лет, а во взрослом состоянии они живут всего несколько дней. У цикад необычайно продолжителен периода развития (хотя и не обязательно 17 лет), но взрослые насекомые живут менее года.

Знание структуры популяции имеет практическую ценность. Например, позволяет установить, какие возрастные группы играют наибольшую роль в воспроизводстве стада, и, соответственно, отбирать для убоя или отлова животных других возрастных групп. В Англии, например, официально установлен минимальный размер ячеек для сетей, которыми можно пользоваться в промысловом рыболовстве. Таким образом, вылавливается более крупная и старая рыба, которая уже дала потомство, а не достигшие половой зрелости особи в сеть, как правило, не попадают. Вылов молоди привел бы к уменьшению воспроизводства рыбного стада в последующие годы и, таким образом, уменьшил бы размеры популяций в будущем.

3.2. Статические характеристики популяции

Основными параметрами популяции прежде всего являются ее численность и плотность.

Численность популяции – это общее количество особей на данной территории или в данном объеме. Численность зависит от соотношения интенсивности размножения (плодовитости) и смертности. В процессе размножения происходит рост популяции, смертность приводит к сокращению ее численности.

Плотность популяции определяется количеством особей либо биомассой на единицу площади или объема. Например, 150 растений сосны на 1 га, или 0,5 г циклопов в 1 м3 воды характеризуют плотность популяции этих видов. Плотность популяции также изменчива и зависит от численности. При возрастании численности плотность не увеличивается лишь в том случае, если возможно расселение популяции, расширение ее ареала. Любой популяции свойственна тенденция к расселению. Расселение продолжается до тех пор, пока популяция не встретится с какойлибо преградой. Многие животные, ведущие подвижный образ жизни, расселяются активно. Это приводит к интенсивному пе-

48

ремешиванию популяций и стирает границы между ними. К примеру, очень подвижные и активно перемещающиеся песцы, некоторые птицы имеют огромные ареалы без резких границ между популяциями. У малоподвижных и пассивно перемещающихся организмов, наоборот, популяции четко разграничены даже на сравнительно небольшой территории. Таковы популяции многих земноводных, наземных моллюсков. Размеры ареала популяции зависят от величины особей, составляющих ее. Мелкие особи занимают сравнительно небольшие ареалы, а у видов с крупными особями они обширны. Однако это правило имеет много исключений. Например, территория, занимаемая популяцией прыткой ящерицы (Lacerta agilis), может колебаться от 0,1 до нескольких гектаров.

3.3. Динамические характеристики популяции

Популяция регулирует свою численность и приспосабливается к меняющимся условиям среды путем обновления и замещения особей. Особи появляются в популяции благодаря рождению

ииммиграции (вселению), а исчезают в результате смерти и эмиграции (выселению). При сбалансированной интенсивности рождаемости и смертности формируется стабильная популяция. В такой популяции смертность компенсируется приростом, и численность ее удерживается на одном уровне.

Понятие рождаемость в экологии характеризует появление на свет новых особей любого организма независимо от того, рождаются ли они, вылупляются ли из яиц, прорастают ли из семян или появляются в результате деления.

Различают максимальную (физиологическую) рождаемость

иэкологическую (реализованную) рождаемость.

Максимальная рождаемость – это теоретический максимум скорости образования новых особей в идеальных условиях (когда отсутствуют лимитирующие экологические факторы, размножение сдерживается только физиологическими). Максимальная рождаемость постоянна для данной популяции.

Экологическая, или реализованная рождаемость обозначает увеличение численности популяции при фактических условиях среды. Эта величина не постоянна и варьирует в зависимости от

49

размерного и возрастного составов популяции и физических условий среды. Различие между максимальной и реализованной рождаемостью можно проиллюстрировать следующими данными.

При изучении природной популяции певчей птицы Sialis sialis на искусственных гнездовьях городского парка в Нашвилле, штат Теннесси выявили, что птицы отложили 510 яиц (около 15 яиц на самку в трех последовательных кладках); это число соответствует максимальной рождаемости. Оперилось всего только 265 птенцов, поэтому экологическая или реализованная рождаемость составляет 52% максимальной (около 8 птенцов на самку или 4 на гнездящуюся пару). В лабораторных опытах на мучном хрущаке были получены иные данные. Так, в одном из контейнеров жуками было отложено 12 тыс. яиц, из которых вылупились только 773 личинки, т. е. 6%. В общем случае для видов, которые не охраняют яйца и не заботятся о потомстве, характерна высокая потенциальная и низкая реализованная рождаемость.

Смертность отражает гибель особей в популяции. Экологическая, или реализованная смертность – гибель особей в данных условиях среды. Эта величина, как и экологическая рождаемость, не постоянна и изменяется в зависимости от условий среды и состояния самой популяции.

Теоретическая минимальная смертность – величина, постоянная для популяции; она представляет собой гибель особей в идеальных условиях. Даже в самых лучших условиях среды особи будут умирать от старости. Физиологическая продолжительность жизни намного превышает среднюю экологическую продолжительность жизни.

Смертность в экологии обычно записывается графически. Полная картина смертности в популяции описывается кривыми выживаемости. Кривые выживаемости для отдельных видов строят путем подсчета процента живых особей различного возраста в отдельной популяции.

Существуют три основных типа кривых выживаемости популяций (рис. 9).

50