Экология. Часть I

в любой данный момент выше. Обращенные пирамиды биомассы чаще всего характерны для озер и морей. Растения (фитопланктон) в сумме весят больше своих потребителей (зоопланктона) в периоды высокой первичной продуктивности, например в период весеннего žцветения¡, но в другие периоды, например зимой, может наблюдаться обратная ситуация. В озерах и в море консументы 2-го и 3-го порядка (рыбы и моллюски) в большинстве случаев крупны и весят больше продуцентов – фитопланктона (рис. 19).

Рис. 19. Пирамиды биомасс в экосистемах (по Т. Миллеру, 1993г.)

Из трех типов экологических пирамид пирамида энергии дает наиболее полное представление о функциональной организации сообществ. Данные по численности могут привести к переоценке значения мелких организмов, а данные по биомассе – к переоценке роли крупных организмов.

С переходом от одного трофического уровня к другому в окружающую среду выделяется тепловая энергия. На одном уровне накапливается примерно 5-20% энергии, 80-95% выбрасывается в пространство в виде тепловой энергии.

Энергетическая пирамида никогда не будет обращенной,

т.е. всегда будет сужаться кверху.

4.6.Энергия, продуктивность и продукция

вэкосистемах

Под термином žэнергия¡ в физике понимают способность производить работу. Известные законы физики, касающиеся энергии, распространяются и на биологические системы. Все

81

многообразие проявлений жизни и все, что происходит с живыми организмами, начиная от зарождения жизни и до гибели, сопряжено с переносом и превращениями энергии.

Экосистемы представляют собой открытые системы. Поток энергии направлен в одну сторону. Часть поступающей солнечной энергии преобразуется сообществом и переходит на качественно более высокую ступень, трансформируясь в органическое вещество, но большая часть энергии деградирует, проходит через систему и покидает ее в виде низкокачественной тепловой энергии. Энергия может накапливаться, затем высвобождаться или экспортироваться, но ее нельзя использовать вторично. В отличие от энергии элементы питания, в т. ч. биогенные элементы, необходимые для жизни (углерод, азот, фосфор), и вода могут использоваться многократно.

Свойство живых организмов – способность улавливать, преобразовывать и запасать энергию. Жизнь на земле зависит оттого, насколько эффективно улавливается энергия Солнца. Все разнообразие проявлений жизни сопровождается превращениями энергии. Без переноса энергии, сопровождающего такие процессы, как рост, размножение, синтез органических соединений, не было бы жизни. Однако энергия при этом не создается и не уничтожается. Энергия, полученная в виде света поверхностью Земли, уравновешивается энергией, излучаемой с поверхности Земли в виде теплового излучения. Согласно 1-му закону термодинамики (закону сохранения энергии) энергия может переходить из одной формы в другую, но не создается заново и не исчезает (рис. 20).

2-й закон термодинамики, или закон энтропии, формулируется по-разному, в частности таким образом: процессы, связанные с превращениями энергии, могут происходить самопроизвольно только при условии, что энергия переходит из концентрированной формы в рассеянную (деградирует). К примеру, тепло горячего предмета самопроизвольно стремится рассеяться в более холодной среде.

Важнейшая термодинамическая характеристика живых организмов, экосистем и биосферы в целом – способность создавать и поддерживать высокую степень внутренней упорядоченности, т. е. состояние с низкой энтропией.

82

Рис. 20. Превращения энергии в экосистеме

Энтропия (от греч. entropia – поворот, превращение) – мера количества связанной энергии, которая становится недоступной для использования. Этот термин также используется как мера изменения упорядоченности, которая происходит при деградации энергии. Меру неупорядоченности называют состоянием с высокой энтропией.

Живые организмы, популяции, сообщества, экосистемы уменьшают уровень энтропии, стремятся создать упорядоченность, поддерживают сложную структуру.

Жизнь – отрицательная энтропия.

Низкая энтропия достигается постоянным и эффективным рассеянием легко используемой энергии (например, энергии света или пищи) и превращением ее в энергию, используемую с трудом (например, в тепловую).

2-й закон термодинамики утверждает, что все виды энергии спонтанно стремятся перейти в менее организованную и беспорядочную форму. Попав на Землю, лучистая энергия Солнца стремится превратиться в тепловую. Лишь очень небольшая часть световой энергии, поглощенная зелеными растениями, превращается в потенциальную энергию пищи, большая же часть превращается в тепло, покидающее затем и растение, и экосистему, и биосферу. Весь остальной животный мир получает необхо-

83

димую потенциальную энергию из органических веществ, созданных фотосинтезирующими растениями или хемосинтезирующими микроорганизмами. Животные, например, поглощают химическую потенциальную энергию пищи и большую ее часть переводят в тепло, а меньшую переводят в химическую потенциальную энергию вновь синтезируемой протоплазмы. На каждом этапе при переходе от одного организма к другому значительная часть энергии рассеивается в виде тепла (рис. 21).

Согласно второму закону термодинамики, любой вид энергии, в конечном счете, переходит в форму, наименее пригодную для использования и рассеивающуюся. Что касается Солнечной системы, то состоянием полного рассеяния энергии здесь было бы такое состояние, при котором она равномерно распределена в форме тепловой энергии. Этот процесс рассеяния называют žстарением¡ Солнечной системы. Сейчас Земля далека от состояния энергетического равновесия, обладает большим запасом потенциальной энергии. Однако все известные нам природные явления, связанные с непрерывным превращением энергии, представляют собой части общего процесса, ведущего к устойчивому энергетическому равновесию.

Все типы экосистем регулируются теми же основными законами, которые управляют и неживыми системами, например электромоторами и автомобилями. Различия заключаются в том, что живые системы, используя часть имеющейся внутри них доступной энергии, способны самовосстанавливаться, поддерживать упорядоченность, т. е. сложную структуру биомассы, žоткачивать¡ неупорядоченность, а машины приходится чинить и заменять, используя при этом дополнительные энергетические затраты.

Таким образом, экосистемы и организмы представляют собой открытые неравновесные термодинамические системы, постоянно обменивающиеся с окружающей средой энергией и веществом, уменьшая этим энтропию внутри себя, но увеличивая энтропию вовне в согласии с законами термодинамики.

84

Рис. 21. Поток энергии в биосфере (по Ф. Рамаду, 1981 г.)

4.6.1. Энергетическая классификация экосистем

По источнику, уровню и качеству энергии выделяют 4 основных типа экосистем.

1.Природные экосистемы, получающие энергию от Солнца.

Кчислу таких экосистем можно отнести открытые океаны, уча-

стки горных лесов, озера. Ежегодный приток энергии к ним составляет 1000-10000 ккал/м2.

2.Природные экосистемы, получающие энергию от Солнца, но с естественной энергетической субсидией. Энергетической субсидией называется всякое дополнительное вложение энергии, увеличивающее продуктивность экосистемы. Это природные системы, обладающие естественной плодородностью и производящие излишки органического вещества, которые могут выно-

ситься в другие системы или накапливаться. Ежегодный приток энергии к ним составляет 1000-40000 ккал/м2.

3.Экосистемы, получающие энергию от Солнца и субсидируемые человеком. Примеры: агроэкосистемы, аквакультура. Это системы, производящие продукты питания и волокнистые материалы и получающие дотации в форме горючего (или других

формах), поставляемого человеком. Ежегодный приток энергии к ним составляет 1000-40000 ккал/м2.

85

4. Промышленно-городские экосистемы, получающие энергию топлива. Главным источником энергии в них служит не Солнце, а топливо. Ежегодный приток энергии к ним составляет 100000-3000000 ккал/м2. Потребность в энергии у этих систем на 2-3 порядка больше того потока энергии, который поддерживает жизнь в естественных или полуестественных экосистемах. Килокалории энергии, ежегодно протекающие через квадратный метр индустриализованного города, считаются не тысячами, а миллионами. Таким образом, 1 га высокоразвитой городской среды потребляет в год около 2,2 млрд. килокалорий и более.

4.6.2. Концепция биопродуктивности

Биологическая продуктивность экосистемы – это воспроизведение биомассы растений, животных и микроорганизмов, входящих в состав экосистемы. Этот процесс протекает в природе с определенной скоростью. Биологическую продуктивность экосистемы выражают продукцией за сезон, за год, за несколько лет. Продуктивность отличается от продукции. Понятие продуктивности связывается с процессом, со скоростью образования органического вещества, а продукция – с его количеством. Продукция для наземных и донных организмов она определяется количеством биомассы на единицу площади, а для планктонных и почвенных – на единицу объема.

Продуктивность бывает первичной и вторичной.

Первичная продуктивность экологической системы – скорость, с которой в ходе фотосинтеза солнечная энергия усваивается продуцентами и накапливается в форме органических веществ на единицу земной поверхности в единицу времени. В процессе производства органического вещества выделяют три уровня.

1.Валовая первичная продуктивность – общая скорость фотосинтеза, общее количество энергии, которое связывается в органическом веществе зеленых растений в расчете на единицу площади в единицу времени.

2.Чистая первичная продуктивность – скорость накопления органического вещества в растительных тканях за вычетом

86

того органического вещества, которое использовалось при дыхании растений за изучаемый период.

Чем благоприятнее условия среды, тем выше чистая первичная продуктивность. В неблагоприятных условиях жаркой или арктической пустыни растения затрачивают на дыхание до 80% органического вещества, синтезированного в процессе фотосинтеза, а в благоприятных условиях при обильных ресурсах тепла и влаги – не более 30%.

3.Чистая продуктивность сообщества – скорость накопления органического вещества, не потребленного гетеротрофами (т. е. чистая первичная продукция за вычетом потребленной гетеротрофами).

Вторичная продуктивность – скорость накопления органического вещества на уровнях консументов и редуцентов.

При переходе энергии с одного трофического уровня на другой (от растений к фитофагам, от фитофагов к зоофагам, от хищников первого порядка к хищникам второго порядка) с затратами на дыхание и экскрементами теряется примерно 90% энергии. Кроме того, фитофаги съедают только 30% биомассы растений, остальная часть пополняет запас детрита, который затем разрушается редуцентами. Поэтому вторичная продуктивность в 20-50 раз меньше, чем первичная.

По продуктивности экосистемы делятся на 4 группы.

1.Экосистемы очень высокой биологической продуктивности – свыше 2 кг/м2 в год. К ним относятся высокие и густые заросли тростника в дельтах Волги, Дона и Урала. По продуктивности они близки к экосистемам тропических влажных лесов и коралловых рифов.

2.Экосистемы высокой продуктивности – 1-2 кг/м2 в год. Это липово-дубовые леса, прибрежные заросли рогоза или тростника на озере, посевы кукурузы и многолетних трав, выращенные

сиспользованием орошения и высоких доз минеральных удобрений.

3.Экосистемы умеренной продуктивности – 0,25-1 кг/м2 в год. Это преобладающая часть сельскохозяйственных посевов, сосновые и березовые леса, сенокосные луга и степи, заросшие водными растениями озера, žморские луга¡ из водорослей.

87

4. Экосистемы низкой продуктивности – менее 0,25 кг/м2 в год. Это пустыни жаркого климата, арктические пустыни островов Северного Ледовитого океана, тундры, полупустыни Прикаспия, вытоптанные скотом степные пастбища с низким и редким травостоем, горные степи, которые развиваются на почвах мощностью не более 5 см и состоят из растений-камнелюбов, покрывающих поверхность субстрата на 20-40%. Такую же низкую продуктивность имеет большинство морских экосистем. Средняя продуктивность экосистем Земли не превышает 0,3 кг/м2 в год, так как на планете преобладают низкопродуктивные экосистемы пустынь и океанов.

От продуктивности отличают урожай (количество органического вещества, которое имеет хозяйственную ценность) и биомассу. Например, в урожай луга не входит накопленная за год биомасса корней и надземная биомасса, которая расположена ниже линии скашивания или поедания травы пасущимися животными.

Благоприятное сочетание интенсивного солнечного света, тепла и осадков делают тропики наиболее продуктивной наземной экосистемой в расчете на единицу площади. В экосистемах умеренных и арктических областей низкие зимние температуры и длинные ночи сокращают продуктивность. Недостаток влаги ограничивает продукцию растений в засушливых областях. К сообществам с наибольшей продуктивностью (от 2000 до 3000 г/м2 в год) можно отнести некоторые тропические дождевые леса, развивающиеся сообщества, формирующиеся в благоприятных условиях (например молодые леса умеренного пояса), некоторые интенсивные сельскохозяйственные культуры (сахарный тростник, рис). Леса умеренной зоны обладают продуктивностью 1200-1500 г/м2 в год. Пустыни, полупустыни, тундры относятся к сообществам с низкой продуктивностью (ниже 250 г/м2 в год).

Открытый океан – это та же пустыня, его продуктивность составляет 10% от продуктивности лесов умеренной зоны). Продуктивность океана ограничивает недостаток минеральных веществ. Также основная масса воды океана очень бедна жизнью. Все продуценты обитают в верхнем слое воды. Основным продуцентом в море является фитопланктон – мелкие водоросли, плавающие в толще воды, придающие ей зеленый цвет. Здесь же в

88

богатых фитопланктоном поверхностных областях обитает и основная масса животных, для которых фитопланктон является основным поставщиком первичной продукции. Все эти организмы образуют так называемую поверхностную или планктонную пленку жизни. Помимо поверхностной в океане выделяют также донную, или бентосную пленку жизни, существующую в основном за счет оседания на дно отмершего вещества из поверхностной пленки. Ввиду невозможности фотосинтеза на больших глубинах эта пленка населена бентосом – донными формами жизни – являющимися гетеротрофами.

Только продуктивность прибрежных зарослей морских водорослей, коралловых рифов и мелководных эстуариев (устьев рек, расширяющихся при впадении в моря и океаны) приближается к продуктивности наземных местообитаний.

Две трети глобальной продукции производится сообществами суши и третья часть – океаном.

Оценка продуктивности особенно важна для сельского хозяйства. На примере возделывания сои можно посмотреть, каким образом распределяется первичная валовая продукция урожая сои. Около 25% расходуется на дыхание, 5% потребляется симбиотическими микроорганизмами, 5% потребляют насекомыевредители (с учетом использования пестицидов), 32% выносится из данной экосистемы человеком (собственно урожай бобов сои), оставшиеся 33% в стеблях, листьях и корнях разлагаются в почве и подстилке. По отношению к экосистеме урожай, собранный человеком, является утечкой энергии, обедняющей экосистему.

Столь высокое отношение чистого урожая к валовому продукту достигается только за счет дополнительных вложений энергии, затрачиваемой на обработку земли, орошение, удобрение, селекцию, борьбу с вредителями, т. е. за счет энергетической субсидии.

Энергетические субсидии бывают не только искусственными, но и природными. Самым простым примером природной энергетической субсидии является ветер. На приведение в движение круговорота воды тратится около одной трети солнечной энергии, поступающей на Землю. Неравномерный прогрев поверхности планеты приводит к перемещению воздушных масс, что обеспечивает перенос влаги с океана на континенты. Это

89

один из путей дополнительной откачки энергии из солнечного света помимо фотосинтеза.

Природные энергетические субсидии от энергии приливов получают прибрежные зоны океана. Приливы обеспечивают перенос минеральных веществ, пищи и отходов. В результате прибрежные зоны характеризуются такой же валовой продуктивностью, как и обрабатываемые человеком поля.

Возможность получать высокие урожаи обеспечивается только за счет энергетических субсидий в искусственно созданные экосистемы (агроценозы). При этом человек селекционировал новые высокоурожайные сорта сельскохозяйственных культур, выращивание которых оправдано только при наличии таких субсидий.

Чрезмерные энергетические субсидии могут понизить продуктивность экосистемы. Например. Распашка земель в северных широтах является необходимым компонентом сельского хозяйства, в тропических зонах это приводит к быстрому выщелачиванию почвы и потере в ней органического вещества. Проточная вода может способствовать росту продуктивности экосистемы ручья по сравнению с экосистемой стоячих вод, но слишком быстрое течение может оказаться разрушительным.

Все искусственные экосистемы характеризуются тем, что определенное количество продукции изымается из экосистемы человеком. Если не возмещать эти потери в форме энергетических субсидий, то рано или поздно экосистема деградирует. Например, на полях структура почвы может быть разрушена настолько, что потребуются сотни лет, чтобы на этих землях возродилась жизнь. В отличие от агроценозов, в естественных экосистемах существует равновесие между производством биомассы и ее разложением. Продукты разложения вновь поступают в круговорот, такая экосистема, как биогеоценоз, считается теоретически бессмертной.

Оценивая ситуацию в мире, надо сказать, что ввиду отсутствия достаточно взвешенных энергетических субсидий в развивающихся странах урожаи растут медленнее, чем численность населения. В результате с каждым годом растет число стран, которые вынуждены ввозить продукты питания. Таким образом, без

90