Экология. Часть I

Рис. 9. Три основных типа кривых выживаемости популяций разных видов (по Т. Миллеру, 1993 г.)

Тип 1 характерен для людей с правильным питанием, хорошо развитым здравоохранением; для большинства крупных млекопитающих, заботящихся о своем потомстве длительное время. Характеристика смертности: чаще умирают наиболее старые особи; смертность увеличивается с возрастом.

Тип 2 характерен для некоторых певчих птиц, чернохвостого оленя, ящериц и мелких млекопитающих, для первобытного человека. Уровень смертности одинаков для всех возрастных групп; смертность постепенно повышается с возрастом.

Тип 3 характерен для большинства насекомых, морских видов животных, например устриц, т. е. животных, дающих огромное потомство, но при этом только некоторые особи доживают до половозрелого состояния; для растений, размножающихся благодаря рассеиванию большого числа семян. Чаще умирают молодые особи; смертность уменьшается с возрастом.

При превышении рождаемости над смертностью численность популяции растет, подобные популяции называются растущими. Примером может служить интенсивное размножение и распространение ондатры в Европе, начавшееся в 1905 г. в окре-

51

стностях Праги, когда там было выпущено 5 особей. Увеличение численности популяции характерно для колорадского жука.

Если смертность превышает рождаемость, популяция становится сокращающейся. Хорошо известны случаи резкого сокращения численности популяций промысловых животных, усиленно уничтожаемых человеком (соболь, бобр, зубр).

На динамику численности популяции большое влияние оказывают миграции отдельных особей, т.е. обмен индивидуумов популяций. Это происходит при переселении их из одного местообитания в другое. Вместе с рождаемостью и смертностью миграции определяют характер роста популяции и ее плотность.

Эмиграция – выселение с занимаемой территории – аналогична смертности; иммиграция – аналогична рождаемости.

Миграция – периодический уход и возвращение на данную территорию.

Врезультате миграций устраняется избыток особей в одной популяции и компенсируется недостаток в другой, в которой по каким-то причинам смертность превышает рождаемость.

Колебания численности популяции могут происходить под влиянием закономерно меняющихся факторов внешней среды, а могут быть связаны с особенностями, присущими самой популяции.

Вэкосистемах с низким уровнем видового разнообразия, подверженных воздействию физических стрессов или находящихся под влиянием других нерегулярных или непредсказуемых внешних факторов, размеры популяции обычно зависят от погоды, течений, загрязнения и т. п. (агробиоценозы, пустынные, полупустынные, тундровые экосистемы). В экосистемах с высоким уровнем разнообразия, функционирующих в благоприятной среде (вероятность периодического физического стресса, такого как буря или пожар, низка), регуляция осуществляется, как правило, за счет биологических факторов (тропический лес).

3.4. Факторы регуляции численности популяции

Факторы регуляции численности популяций бывают:

1) независимые от плотности популяции, если их влияние не зависит от величины популяции;

52

2) зависимые от плотности, т. е. влияние фактора на популяцию есть функция плотности.

Кпервой группе относятся абиотические факторы, прежде всего климатические факторы. Неблагоприятная погода может вызвать в популяции гибель особей, которые еще не достигли устойчивой фазы развития. Хорошо известно влияние температуры, освещенности, влажности на продолжительность жизни, плодовитость, смертность. Сильные бури, внезапные падения температуры и другие резкие изменения физических факторов – наиболее характерные примеры независимых от плотности воздействий. Независимые от плотности факторы среды часто вызывают драматические изменения численности популяции. Независимо от плотности проявляют себя не только абиотические, но и другие факторы. Так, количество дупел в деревьях в том или ином лесу обусловливает численность дуплогнездников. Понятно, что количество дупел никак не зависит от плотности популяции дуплогнездников. К независимым от плотности популяции факторам регуляции численности относятся и антропогенные факторы.

Кзависимым от плотности факторам относится прежде всего конкуренция, обостряющаяся при возрастании численности популяции, а также деятельность паразитов, хищников, болезни, пища, т. е. механизмы, сдерживающие плотность популяции на определенном уровне. Зависимые от плотности факторы, как правило, воздействуют на скорость роста популяции.

При определенных условиях с увеличением плотности популяции скорость роста уменьшается. Это явление широко распространено и позволяет объяснить относительную устойчивость популяций животных. Подсчитано, например, что у большой синицы (Parus major) в случае плотности популяции меньше одной пары на гектар выводок чаще всего состоит из 14 птенцов, если же плотность возрастает до 18 пар, у каждой из них бывает не свыше 8 птенцов. У многих насекомых также наступает резкое сокращение плодовитости при возрастании плотности популяции, когда обостряется конкуренция за пищу и места яйцекладок. Это характерно и для мелких млекопитающих: мыши, к примеру, резко снижают рождаемость при ограничении жизненного пространства. В результате переуплотнения популяции у отдельных особей возникают такие физиологические изменения, которые

53

приводят к резкому сокращению рождаемости и увеличению смертности. У млекопитающих такое явление получило название стресс-синдрома. При этом животные становятся настолько агрессивными (жестокие драки, нетерпимость присутствия соседа), что у них почти полностью прекращается размножение. В стрессовом состоянии увеличивается кора надпочечников и повышается концентрация кортикостероидных гормонов. У самок нарушается овуляция, происходит резорбция эмбрионов, не проявляются инстинкты заботы о потомстве.

Одним из важных механизмов регуляции внутрипопуляционной численности выступает эмиграция, интенсивность которой стимулируется повышением плотности популяции. У саранчи известны две жизненные фазы: одиночная и стадная. Причиной этого является разная плотность особей в популяции. Большая скученность обусловливает образование стадной фазы. Особи обеих фаз отличаются окраской, поведением, скоростью развития, строением. В стадной фазе особи очень подвижны и тяготеют к миграциям, что является средством регуляции численности саранчи в ее резервациях. Скученный образ жизни в нарастающем темпе приводит к сокращению яйцевых трубочек. Поэтому чем выше степень стадности, тем ниже плодовитость. У некоторых видов тлей повышение плотности популяции сопровождается появлением крылатых особей, способных расселяться.

Рост плотности популяций многих насекомых сопровождается уменьшением размеров особей, снижением их плодовитости, повышением смертности личинок и куколок. Нередко при чрезмерном возрастании плотности популяции у животных стимулируется каннибализм. Примером может служить явление поедания своих же яиц мучными хрущаками.

Падение плотности популяции ниже оптимального уровня, например, при усиленном истреблении крыс, вызывает повышение плодовитости и стимулирует их более раннее половое созревание.

3.5. Модели роста популяций

Характер увеличения численности популяции может быть различным, и в связи с этим выделяют различные типы роста популяции. По форме кривых роста, построенных в арифметиче-

54

ском масштабе, можно выделить два основных типа: рост, описываемый J-образной (экспоненциальной) и S-образной, или сигмоидной, кривыми (рис. 10). Эти типы в соответствии с особенностями разных организмов и условий среды могут усложняться, модифицироваться или сочетаться различным образом.

Рис. 10. Формы кривых роста популяции: а – J-образная кривая, б – S-образная кривая

(по Ю. Одуму, 1986 г.)

При неограниченных ресурсах и идеальных природных условиях виды реализуют максимальную рождаемость. Такой рост популяции начинается медленно и затем стремительно нарастает по экспоненте, т. е. кривая роста принимает J-образный вид. Едва ли не каждый организм способен увеличить свою численность до заселения всей Земли при условии достатка пищи, пространства и защиты от врагов. При неограниченных ресурсах такие быстроразмножающиеся виды, как бактерии, насекомые, мыши и некоторые рыбы могут сделать это за короткий отрезок времени. Например, при отсутствии ограничений один вид бактерий полностью заселил бы нашу планету за 29,5 дня. Но природные условия не столь идеальны, а ресурсы ограничены. Такие факторы, как хищники, конкуренция, недостаток пищи, болезни, неблагоприятные климатические условия, как правило, останавливают рост популяции ниже уровня максимальной рождаемости. Максимальный размер популяции одного вида, который природная экосистема способна поддержать в определенных экологических условиях неопределенно долго, называется емкостью экосистемы.

J-образный тип роста характерен одноклеточным планктонным водорослям во время žцветения¡, однолетним растениям, некоторым насекомым, при интродукции животных в незанятые

55

области, во время вспышек численности вредителей. Относительно свободный рост внезапно прекращается, как только популяция исчерпывает какой-либо ресурс (пищу или пространство или вмешивается другой сезонный фактор, например, заморозки), т.е. превышает емкость экосистемы. Когда это случается, J- образная кривая роста популяции начинает плавно изгибаться и принимает вид S-образной кривой. Этот переход может быть достаточно плавным, или же может наблюдаться резкое падение численности популяции, называемое крахом, или коллапсом, популяции (рис. 11). Тогда огромное число особей, неспособных мигрировать в другие места, погибает.

Рис. 11. Преобразование J-образной кривой роста численности популяции в S-образную кривую (по Т. Миллеру, 1993 г.)

Математическую модель динамики популяции, изображенную на рис. 10, можно наблюдать лишь в лабораторных условиях. В природе встречаются три основных вида кривых роста численности популяций: относительно стабильного, скачкообразного и циклического

Виды, чья численность находится из года в год на уровне емкости окружающей среды, имеют относительно стабильные популяции. Подобное постоянство в размерах популяции характерно для видов дикой природы и встречается, например, в нетронутых тропических дождевых лесах, где среднегодовые температуры и количество осадков мало изменяются день ото дня и год от года.

56

Некоторые виды обычно имеют довольно стабильную численность популяции, но иногда численность особей резко возрастает, или žподскакивает¡, до наивысшей отметки, а затем стремительно падает до какого-то относительно стабильного низкого уровня. Такие популяции характеризуются скачкообразным ростом численности. Внезапные увеличения численности происходят тогда, когда временно повышается емкость среды для данной популяции, что может быть связано с улучшением погодных условий и питания, с резким уменьшением численности хищников, врагов, включая охотников с ружьями и капканами. После того как численность популяции превысит эту новую, более высокую емкость системы, смертность в популяции резко увеличивается, и размеры популяции значительно сокращаются.

Некоторые виды каждые три-четыре года, или каждые десять лет, или в иные постоянные временные интервалы резко увеличивают число особей, что затем сопровождается таким же резким падением численности популяции. Популяции таких видов характеризуются циклическим ростом численности.

К наиболее известным примерам циклических колебаний численности можно отнести колебания численности у некоторых видов северных млекопитающих и птиц, у которых наблюдаются 9- , 10-, либо 3-4-летние циклы. Классическим примером 9-10- летних колебаний служит изменение численности зайца – беляка и рыси (рис. 12).

Рис. 12. Изменения численности зайца-беляка и рыси (по Ю. Одуму, 1986 г.)

57

Такие колебания численности популяций часто совпадают с пиками солнечной активности. Существуют 5-, 6- и 11-летние, а также вековые (80-90-летние) циклы солнечной активности.

Большой интерес представляет история дальневосточной сардины – иваси (Sardinos sagax melanostricta). До 1940 г. она была основным объектом промысла на Дальнем Востоке, но затем численность ее резко сократилась. В 70-х гг. иваси вновь в массе появилась в дальневосточных водах, и промысел ее возобновился. Как оказалось, это было связано с изменением экологической обстановки в океане. Дальневосточные сардины нерестятся преимущественно у берегов острова Кюсю. Здесь, по краям теплого течения Куросио, возникают завихрения. Именно в них и нерестятся иваси. Их икринки, а затем и мальки несколько недель носятся в круговороте, в своеобразных žкаруселях¡ теплой воды. Подросшая молодь мигрирует на север. В конце 30-х годов круговые завихрения по неизвестным причинам исчезли вплоть до 1970 г. и икринки после нереста иваси уносились в открытый океан, так что молодь не могла попасть в районы обычного обитания. Таким образом, история сокращения и взлета численности иваси составляет период в 30-33 года.

3.6.Теория r- и k-отбора

Вэкологии существует теория, определяющая две различные природные стратегии размножения живых организмов, при определённых обстоятельствах обеспечивающие оптимальную численность для данного вида. Теория была разработана в 1967 г. двумя американскими экологами Робертом МакАртуром и Эдвардом Уилсоном.

Согласно этой теории, естественный отбор в процессе эволюции происходит по одному из двух возможных сценариев, или стратегий. Эти стратегии, названные r и k, математически взаимосвязаны уравнением популяционной динамики Ферхюльста:

,

где r – скорость роста численности популяции (N), а k – переносимый объём, или максимальная плотность популяции.

58

Проще говоря, организмы, придерживающиеся r-стратегии (так называемые žоппортунистические¡), стремятся к максимально возможной скорости роста численности (параметр r). Потомство таких видов с большой долей вероятности не доживает до зрелого возраста.

Организмы, придерживающиеся k-стратегии (žравновесные¡), наоборот, находятся в состоянии равновесия со своими ресурсами и воспроизводят относительно мало, однако стремятся вложить в потомство как можно больше.

В нестабильной или непредсказуемой окружающей среде преобладает r-стратегия, так как в этом случае ключевую роль играет способность быстрого размножения, а адаптационные механизмы, позволяющие конкурировать с другими организмами, ввиду быстро изменяющихся условий не столь важны.

Характерными чертами r-стратегии являются высокая плодовитость, небольшие размеры, относительно короткое время жизни поколения и способность быстрого и широкого распространения. Среди организмов, выбравших r-стратегию, встречаются бактерии, диатомовые водоросли, насекомые, сорные растения, а также головоногие и некоторые млекопитающие (особенно небольшие грызуны).

Если окружающая среда более-менее постоянная, то в ней преобладают организмы с k-стратегией, так как в этом случае на первое место выходит способность успешно конкурировать с другими организмами в условиях ограниченных ресурсов. Популяция k-стратегов, как правило, постоянна и близка к максимально возможной в данных условиях. Характерными чертами k- стратегии являются большие размеры, относительно долгий промежуток жизни и малое потомство, на воспитание которого отводится значительная часть времени. Типичными k-стратегами являются крупные млекопитающие – слоны, человекообразные обезьяны, бегемоты, киты и человек.

Сравнительный анализ обеих стратегий представлен в табл.2.

Несмотря на то, что часть организмов являются исключительно r- или k-стратегами, большинство всё же имеют промежуточные характеристики между этими двумя крайними противоположностями. Например, у деревьев наблюдаются такие прису-

59

щие k-стратегии черты, как долголетие и большая конкурентоспособность. Однако в процессе регенерации они вырабатывают тысячи плодов и распространяют их в большом диапазоне, что присуще r-стратегам.

В регионах, где происходят крупные экологические катаклизмы, например, после извержения вулканов r- и k-стратегии играют очень важную роль в восстановлении экосистем. Как правило, основную роль здесь играет r-стратегия благодаря своей высокой репродуктивности и экологическому оппортунизму. Вследствие такой стратегии флора и фауна быстро увеличивают свой потенциал, а по мере восстановления равновесия с окружающей средой последователи k-стратегии постепенно выходят на первый план.

k-стратегия характерна для благоденствия популяции в уже захваченном ареале и при сравнительно стабильных условиях. Очевидно, что у популяции вероятность новаций будет тем выше, чем она быстрее размножается и чем чаще происходит смена поколений, т. е. короче продолжительность жизни особей. Чтобы решить проблему переходных форм, r-стратегии недостаточно, желательно дополнить ее еще одним свойством, а именно повышенной жизнеспособностью, или лучшими качествами в борьбе за существование, на коротком (в сравнении с k-стратегией) временном промежутке, отведенном природой для жизни особи. Это в общем-то логично: за повышение жизнеспособности, как и за плодовитость, приходится платить, а плата эта – сокращение продолжительности жизни. Если жизнеспособность особей при r- стратегии повышена, это могло бы компенсировать отмеченные недостатки промежуточных форм, связанные с формированием новой функции. В результате они выстояли бы в борьбе за существование.

		Таблица 2
Сравнительный анализ r- и k-стратегий
Характеристика	r-стратегия	K–стратегия
Численность популя-	Очень изменчива,	Обычно близка к k
ции	может быть боль-

60