2. Окислительное декарбоксилирование пирувата (пвк)
Гликолиз, в результате которого образуется пировиноградная кислота, осуществляется в цитоплазме клеток. Затем ПВК попадает в митохондрии клеток. Там она окисляется (в аэробных условиях) и превращается в богатое энергией производное уксусной кислоты – ацетилкоэнзим А. Реакция ускоряется мультиэнзимным комплексом, который называется пируватдегидрогеназным комплексом.
→
→ →
ПВК Ацетилкоэнзим А
Процесс этот можно выразить следующим суммарным уравнением:
СН3-СО-СООН + НАД+ +НSСоА →СН3-СО-SСоА + СО2 ↑+ НАДН+Н+
ПВК Ацетилкоэнзим А
Пируватдегидрогеназный комплекс, катализирующий процесс окислительного декарбоксилирования ПВК, представляет собой мульферментную систему, включающую три фермента, каждый из которых катализирует определенную стадию окислительного декарбоксилированния. Этот процесс идет при участии 5 кофакторов (НАД, ФАД, коэнзим А, тиаминпирофосфат, амид липоевой кислоты), в работе которых участвует 5 витаминов.
Следует отметить, что в результате реакции окисления пвк в образующейся молекуле ацетилкоэнзима а возникают макроэргические связи, которые способствуют его энергетическому обмену в дальнейшем.
3. Цикл Кребса (цикл ди- и трикарбоновых кислот, цикл лимонной кислоты)
Биологический смысл цикла заключается в расщеплении пировиноградной кислоты до двуокиси углерода и извлечение из нее энергии. Все ферменты цикла Кребса локализованы в митохондриях, в их внутреннем межмембранном пространстве, которое заполнено матриксом – полужидким белковым веществом.
На начальном этапе цикла Кребса ацетильный радикал ацетил-КоА соединяется с молекулой щавелевоуксусной кислоты, и при этом образуется трикарбоновая лимонная кислота. Лимонная кислота окисляется в ходе последующих четырех ферментативных реакций. При этом восстанавливаются 3 молекулы НАД+ в НАД*Н, 1 молекула ФАД в ФАД*Н2, и образуется одна молекула гуанозинтрифосфата (ГТФ) с макроэргической фосфатной связью. Энергия ГТФ используется для фосфорилирования АДФ и образования АТФ. Лимонная кислота теряет 2 углеродных атома, за счет которых образуются 2 молекулы СО2. В итоге, в результате семи последовательных реакций, лимонная кислота превращается в щавелевоуксусную кислоту. Образовавшаяся молекула щавелевоуксусной кислоты соединяется с новой молекулой ацетилкоэнзима А, поступающей на этот циклический конвейер ферментов. При этом вновь образуется молекула лимонной кислоты, которая ступенчато окисляется до щавелевоуксусной кислоты, и цикл вновь повторяется.
В составе лимонной кислоты как бы сгорает присоединившийся остаток ацетил-КоА. При этом образуется углекислый газ, атомы водорода и электроны переносятся на акцепторы – НАД и ФАД окисленные.
Таким образом, энергия химических связей органических веществ (углеводов, жиров и белков) накапливается в молекулах НАД*Н, ФАД*Н2 и АТФ.
Непосредственно в ходе цикла Кребса при окислении 2-х молекул ацетил КоА синтезируется только 2 молекулы ГТФ. Синтез остальных молекул АТФ происходит при перемещении электронов по цепи переноса, которое осуществляется при участии комплексов ферментов, сосредоточенных на внутренней мембране митохондрий (так называемое окислительное фосфорилирование).
Таким образом, реакции цикла Кребса выполняют следующие функции:
1) Энергетическую.
2) Интегративную (объединяют распад углеводов, белков и липидов).
3) Пластическую (кислоты цикла Кребса являются важными метаболитами, участвующими во многих биохимических реакциях).