Глава 3 экосистемы
3.1 Основные понятия
Вид - это группа сходных особей, которые имеют одинаковое строение и функции, общее происхождение, в природе способны беспрепятственно скрещиваться только между собой и производить потомство; это предполагает общность генетического материала, или генофонда. В большинстве случаев особи разных видов различаются по внешнему облику, поведению, физиологии. Одних внешних различий, сколь значительны они ни были бы, еще не достаточно для выделения вида. Если особи двух разных групп при скрещивании не дают потомства, их относят к разным видам. Напротив, если особи двух различных групп организмов при скрещивании способны давать потомство (т.е. между ними возможен обмен генами), то их относят к одному и тому же виду независимо от степени их внешних различий. В настоящее время на Земле существует более 2 млн видов организмов, из них на долю растений приходится около 5оо тыс. видов, а на долю животных - более 1,5 млн. видов. Самая богатая по числу видов группа организмов на Земле - насекомые - 1 млн.
Особь - наименьшая неделимая частица биологического вида, подверженная действию факторов эволюции.Все живые организмы существуют только в форме популяций.
Популяция - совокупность особей одного биологического вида, способных к самовоспроизводству, которая длительно существует на определенной территории относительно обособленно от других совокупностей того же вида, и взаимодействующих между собой. Популяция является структурной единицей вида и единицей эволюции. В свою очередь, структурной единицей популяции является отдельная особь. Все особи в популяции связаны между собой. Изъятие одной особи влияет на всю популяцию в целом.
Численность — число особей в популяции. Численность популяции может значительно изменяться во времени.
Численность популяций подвержена изменениям. Она может увеличиваться в благоприятных условиях и снижаться в экстремальных.
Рассмотрим основные, наиболее часто используемые для описания роста популяций закономерности (рис.3.1).
J-образная кривая отражает неограниченный экспоненциальный рост численности популяции, не зависящий от плотности популяции. Такой тип роста возможен пока биотический потенциал популяции (r) (Биотический потенциал – это удельная (врожденная) скорость роста популяции) реализуется полностью. Это продолжается пока низка конкуренция за ресурсы. Однако после превышения емкости среды (предельной плотности насыщения, предельной численности) (К) произойдет резкое снижение численности.
S-образная (сигмоидная, логистическая) кривая отражает логистический тип роста, зависящего от плотности популяции, при котором скорость роста популяции снижается по мере роста численности (плотности). Скорость роста снижается вплоть до нуля при достижении предельной численности.
Рис. 3.1 Кривые роста численности популяций:
1 - J -образная кривая; 2 – S-образная (логистическая) кривая; К – емкость среды
Плотность — число особей или биомасса популяции, приходящаяся на единицу площади или объема (число людей на км2, деревьев на 1 га леса, миллионов диатомовых водорослей на 1 м3 морской воды). Плотность популяции - это показатель степени ее процветания в данной местности.
Популяция характеризуется определенной структурной организацией. Половая структура — соотношение особей мужского и женского пола в популяции. Половая структура свойственна только популяциям раздельнополых организмов.
Возрастная структура (возрастной состав) — соотношение в популяции особей разных возрастных групп. В зависимости от способности особей к размножению различают три группы: предрепродуктивную (особи еще не способные размножаться), репродуктивную (особи способные размножаться) и пострепродуктивную (особи уже не способные размножаться).
Возрастную структуру популяции выражают при помощи возрастных пирамид.
Пространственно-этологическая структура — характер распределения особей в пределах ареала. Она зависит от особенностей окружающей среды и этиологии (особенностей поведения) вида.
Рождаемость — число новых особей, появившихся в популяции за единицу времени в результате размножения.
Смертность — число особей, погибших в популяции за единицу времени (от хищников, болезней, старости и других причин). Смертность — величина обратная рождаемости.
Численность популяций подвержена изменениям. Она может увеличиваться в благоприятных условиях и снижаться в экстремальных.
Экологическая стратегия выживания — комплекс свойств популяции, направленных на повышение вероятности выживания и оставление потомства, называется. Это общая характеристика роста и размножения. Сюда входят темпы роста особей, время достижения половозрелости, плодовитость, периодичность размножения и т.д.
Различают три основных типа кривых выживания. Кривая I типа свойственна организмам, смертность которых на протяжении всей жизни мала, но резко возрастает в ее конце (например, насекомые, погибающие после кладки яиц, люди в развитых странах, некоторые крупные млекопитающие). Кривая II типа характерна для видов, у которых смертность остается примерно постоянной в течение всей жизни (например, птицы, пресмыкающиеся). Кривая III типа отражает массовую гибель особей в начальный период жизни ( например, многие рыбы, беспозвоночные, растения и другие организмы, не заботящиеся о потомстве, и выживающие за счет огромного количества икринок, личинок, семян и т.п.). Встречаются кривые, сочетающие черты основных типов (например, у людей, живущих в отсталых странах и некоторых крупных млекопитающих, кривая I вначале имеет резкое падение в связи с большой смертностью сразу после рождения).
Время (t)
Рис. 3.2. - Кривые выживания: I — кривая дрозофилы; II — кривая гидры; III — кривая устрицы
Экологическая стратегия выживания. Экологические стратегии популяций отличаются большим разнообразием. Но при этом все их многообразие заключено между двумя типами эволюционного отбора, которые обозначаются константами логистического уравнения: r-стратегия и К-стратегия.
r -стратеги (r-виды, г-популяции) Размножаются быстро т.к. для них характерна высокая плодовитость, время генерации короткое, скорость роста популяции. врожденная Скорость размножения не зависит от плотности популяции. Имеют ./-образную кривую роста численности, не зависящую от плотности популяции. Энергия и вещество распределяются между многими потомками. Размеры популяции некоторое время могут превышать К (поддерживающую емкость среды). Вид не всегда устойчив на данной территории. Расселяются широко и в больших количествах; у животных может мигрировать каждое поколение. Размножение идет с относительно большими затратами энергии вещества. Такие популяции быстро расселяются, но они малоустойчивы. К ним относятся бактерии, тли, однолетние растения и др., для которых характерны малые размеры особей, малая продолжительность жизни особи. Могут поселяться на открытых местах. Местообитания сохраняются не долго (например, зрелые фрукты для личинок дрозофилы). Слабые конкуренты (способность к конкуренции не требуется). Защитные приспособления развиты сравнительно слабо. Не становятся доминантами.
К-стратеги (К-виды, К-популяции) Размножаются медленно, характерна низкая плодовитость, продолжительное время генерации, но состоят из более конкурентоспособных особей. Скорость размножения зависит от плотности популяции, быстро увеличивается, если плотность падает Имеют S-об-разную кривую роста численности, зависящую от плотности популяции. Энергия и вещество концентрируются в немногих потомках; родители заботятся о потомстве. Размеры популяции близки к равновесному уровню, определяемому К. Вид устойчив на данной территории. Расселяется медленно. Размножение идет относительно малыми затратами энергии и вещества: большая часть энергии и вещества расходуется на непродуктивный (вегетативный) рост. Крупные размеры особей; у растений деревянистые стебли и большие корни. Большая продолжительность жизни особи. Плохо приспособлены к росту на открытых местах. Местообитания устойчивые и сохраняются долго (например, лес для обезьян). Сильные конкуренты. Хорошие защитные механизмы. Могут становиться доминантами. Менее устойчивы к изменениям условий среды (высокая специализация для жизни в устойчивых местообитаниях). Примеры: крупные тропические бабочки, кондор, альбатрос, человек, деревья.
Следует отметить, что одну и ту же среду обитания разные популяции могут использовать по-разному, поэтому в одном и том же местообитании могут сосуществовать виды с r- и К-стратегиями. Между этими крайними стратегиями существуют переходы. Ни один из видов не подвержен только r- или только К-отбору.
Биоценоз
Биоценоз (сообщество) - группировки совместно обитающих на определенной территории и взаимно связанных популяций организмов. Приспособленность членов биоценоза к совместной жизни выражается в определенном сходстве требований к важнейшим абиотическим условиям среды и закономерных отношениях друг с другом.
Растительный компонент биоценоза называется фитоценозом, животный — зооценозом, микробный —микробоценозом. Ведущим компонентом в биоценозе является фитоценоз. Он определяет каким будет зооценоз и микробиоценоз.
Различают видовую, пространственную и экологическую структуры биоценоза
Видовая структура — число видов, образующих данный биоценоз, и соотношение их численности или массы. То есть видовая структура биоценоза определяется видовым разнообразием и количественным соотношением числа видов или их массы между собой.
Видовое разнообразие — число видов в данном сообществе. Встречаются бедные и богатые видами биоценозы. Видовое разнообразие зависит от возраста сообщества (молодые сообщества беднее, чем зрелые) и от благоприятности основных экологических факторов — температуры, влажности, пищевых ресурсов (биоценозы высоких широт, пустынь и высокогорий бедны видами). |
В сообществе различают следующие виды: доминантные, преобладающие по численности, и «второстепенные», малочисленные и редкие. Среди доминантов особо выделяют эдификаторов (строителей) — это виды, определяющие микросреду (микроклимат) всего сообщества. Как правило, это растения.
О значимости отдельного вида в видовой структуре биоценоза судят по нескольким показателям: обилие вида, частота встречаемости и степень доминирования. Обилие вида — число или масса особей данного вида на единицу площади или объема занимаемого им пространства. Частота встречаемости — процентное отношение числа проб или учетных площадок, где встречается вид, к общему числу проб или учетных площадок. Характеризует равномерность или неравномерность распределения вида в биоценозе. Степень доминирования — отношение числа особей данного вида к общему числу всех особей рассматриваемой группировки.
Пространственная структура — распределение организмов разных видов в пространстве (по вертикали и по горизонтали). Пространственная структура образуется прежде всего растительной частью биоценоза. Различают ярусность и мозаичность биоценоза. Ярусность биоценозов - вертикальное расслоение природных сообществ на ярусы, что обусловлено потребностью организмов в солнечном свете, воде и пище. Так, растения верхних ярусов светолюбивы и лучше приспособлены к колебаниям температуры и влажности. Под их кронами создаются условия слабой освещенности, стабильной температуры и влажности, что способствует развитию ярусов из более теневынослевых видов растений. Благодаря ярусности сообществ наиболее плотно заселяются пространства сообщества. Например, широколиственные леса Русской равнины характеризуются следующей ярусностью: в первом ярусе - дуб с кленом и липой; во втором - граб и вязы; в третьем - дикие яблони, груша, рябина; в четвертом (пролесок) - лещина, рябина, бересклет; в пятом - доминируют различные травы. Ярусность наблюдается и в травянистых сообществах лугов, степей, саванн и др.
Различают ярусность надземную (размещение органов растений на разных высотах над поверхностью почвы) и подземную (распределение корневых систем на разных глубинах в почве).
Животные также преимущественно приурочены к тому или иному ярусу растительности (травяному, кустарниковому, древесному). Например, в грабово-дубовых лесах Чехии и Словакии 15 % птиц гнездятся на земле, 25 % - в траве и кустарниках, 31 % - на стволах деревьев и 29 % - в кроне деревьев.
Мозаичность - (структура биоценоза по горизонтали).
Местообитание - физическая среда, в которой живет любой организм. Каждое местообитание характеризуется в первую очередь специфическими физическими факторами, такими, как температура, тип почвы, влажность; кроме того, в любом местообитании присутствуют также другие виды животных и растений. Применительно к наземным животным местообитание вида называется стация, местообитание сообщества — биотоп.
Экосистема как целостную совокупность совместно существующих разных видов организмов и условий их существования, находящихся в закономерной связи друг с другом, способную до известной степени к саморегуляции: экосистема - это сообщество организмов плюс условия внешней среды. Причем различные виды живых организмов взаимодействуют друг с другом и окружающей их средой посредством обмена веществом, энергией и информацией таким образом, что эта единая система сохраняет устойчивость в течение продолжительного времени.
На рис.3.3 показана структура биогеоценоза и схема взаимодействия между его компонентами. Видно, что биогеоценоз является совокупностью биоценоза и биотопа (экотопа). Эта система взаимоотношений слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией их между собой и другими явлениями природы представляет внутреннее диалектическое единство, находящееся в постоянном движении, развитии.
Все компоненты биогеоценоза тесно взаимосвязаны; химический состав, структура и влажность почв оказывает влияние на рост и развитие растений. В свою очередь растительность в значительной степени воздействует на почвы, определяя количество перегноя (гумуса) в ней. Между почвой и растительным покровом все время происходит обмен минеральными веществами - из различных горизонтов почвы в наземные части растений, а затем возвращение в виде растительного опада. Огромную роль играет растительность и в водном режиме почв, поглощая влагу из определенных горизонтов и отдавая затем в атмосферу путем транспирации, при этом влияя на испарение воды с поверхности почв, воздействуя на поверхностный сток воды и на подземное ее перемещение. Все это показывает, насколько взаимосвязаны и взаимообусловлены составные части биогеоценоза.
Рис. 3.3. - Структура экосистемы
Для естественной экосистемы характерны три признака:
экосистема представляет собой совокупность живых и неживых компонентов;
в рамках экосистемы осуществляется полный цикл - от создания органического вещества до его разложения на неорганические составляющие;
экосистема сохраняет устойчивость в течение некоторого времени, что обеспечивается структурой биотических и абиотических компонентов.
Выделяют микроэкосистемы (ствол гниющего дерева), мезоэкосистемы (лес, пруд, озеро), макроэкосистемы (биосфера Земли). Более простые экосистемы входят в более сложно организованные, при этом реализуется иерархия организации экологических систем. Важным следствием такой организации является то, что по мере объединения компонентов в более крупные блоки, которые, в свою очередь, объединяются в системы, у этих новых функциональных единиц возникают свойства, отсутствовавшие на предыдущем уровне. Такое наличие у системного целого особых свойств, не присущих его подсистемам и блокам называют эмерджентностью. Краткое определение эмерджентности звучит так: целое больше суммы его частей. Поэтому эмерджентные свойства экосистемы представляют собой не простой переход количества в качество, а являются особой формой интеграции, подчиняющийся иным законам формообразования, функционирования и эволюции. Эмерджентные свойства экологического уровня нельзя предсказать, исходя из свойств компонентов, составляющих данный уровень. Хотя данные, полученные при изучении какого-либо уровня, помогают при изучении следующего, с их помощью никогда нельзя полностью объяснить явления, происходящие на этом уровне: он должен быть изучен непосредственно. Например, молекула обладает иными свойствами, чем составляющие ее атомы, в то время как скопление атомов, не объединенных в молекулы, не даст представление о качестве молекулы, а механическое сосредоточение необходимых для построения организма молекул, даже отдельных органов, не характеризует качества организма в целом. Принцип эмерджентности имеет важное значение для экологического мышления: одно дерево не может составить леса, разрозненные деревья - тоже; лес возникает лишь при определенных условиях - достаточной густоте древостоя, соответствующей флоре и фауне, сформированных сообществах взаимосвязанных организмов, живущих на данной территории. Сходя из вышесказанного - эмерджентные свойства возникают в результате изменения природы этих компонентов, а не в результате изменения количества этих компонентов, части не склеиваются, а интегрируются, обусловливая появление новых, до этого отсутствовавших свойств.
В зависимости от природных и климатических условий можно вы делить три группы природных экосистем.
Наземные экосистемы: тундра: арктическая и альпийская; бореальные хвойные леса (тайга); листопадный лес умеренной зоны (широколиственные леса); степь умеренной зоны; чапарраль (районы с дождливой зимой и засушливым летом); тропические злаковники (грасленд) и саванна; пустыня: травянистая и кустарниковая; полувечнозеленый сезонный (листопадный) тропический лес (районы с выраженными влажным и сухим сезонами); вечнозеленый тропический дождевой лес.
Водные экосистемы делятся на пресноводные и морские.
Пресноводные экосистемы: лентические (стоячие воды): озера, пруды, водохранилища и др.; лотические (текучие воды): реки, ручьи, родники и др.; заболоченные угодья: болота, болотистые леса, марши (приморские луга).
Морские экосистемы: открытый океан (пелагическая экосистема); воды континентального шельфа (прибрежные воды); районы апвеллинга (плодородные районы с продуктивным рыболовством); эстуарии (прибрежные бухты, проливы, устья рек, лиманы, соленые марши и др.); глубоководные рифтовые зоны.
По качественному составу различают экосистемы:
монодоминантные – экосистемы с одним основным видом продуцента, служащим в ней одновременно и доминантом и эдификатором (монокультура);
олигодоминантные – экиситемы с несколькими основными видами продуцентов и консументов (экосистема леса умеренной полосы);
полидоминантная – экосистемы с богатым видовым разнообразием, в ней нет четкого преобладания одних видов над другими (тропический лес);
техногенные – экосистемы, возникшие или значительно измененные под влиянием техногенных факторов (осушенные болота, подтопляемые земли и т.д.).