128

Глава 8

флюоресцирующих при специальной обработке благодаря со­держанию допамина. Когда-то считалось, что именно эти клетки служат хеморецепторами, однако, согласно последним данным, они являются тормозными интернейронами, а им­пульсы генерируются в афферентных окончаниях синокаро-тидных нервов (рис. 8.3,Л). Удельный кровоток в каротид-ных тельцах чрезвычайно высок (20 мл/мин-г), поэтому, не­смотря на высокую скорость обменных процессов, артерио-венозная разница по Оа в их сосудах очень мала.

о so loo boo

ро в артериальной крови,

мм рт.ст. Б

Рис. 8.3. А. Каротидиое тельце, воспринимающее изменения pq , рсси ^и рН артериальной крови. Импульсы от этих телец поступают в централь­ную нервную систему (ЦНС) по нерву Геринга. 5. Кривая зависимости импульсации хеморецепторов от pq„ артериальной крови. Видно, что наибольшая чувствительность хеморецепторов приходится на Рц^ пижэ 50 ым рт. ст.

Периферические хеморецепторы реагируют на снижение ро,, и рН и на увеличение Рсоа артериальной крови. По срав­нению с другими клетками организма они обладают уникаль­ной способностью “чувствовать” изменения Ро, в артериаль­ной крови, начиная примерно с 500 мм рт. ст. Из рис. 8.3,5 "видно, что зависимость между частотой импульсации от хемо­рецепторов и ро, артериальной крови нелинейна. Уменьшение Ро, до 100 мм рт. ст. вызывает относительно слабую реакцию, но при дальнейшем снижении Ро.г импульсация резко возра­стает. Поскольку артерио-венозная разница по кислороду в сосудах каротидных телец невелика, они воспринимают Ро;

преимущественно артериальной, а не венозной крови. Реак­ция этих хеморецепторов бывает чрезвычайно быстрой: ча­стота импульсацпн от них может изменяться даже в ходе дыхательного цикла в результате небольших колебаний кон­центраций дыхательных газов в крови. Именно активностью

регуляция дыхания

129

периферических хеморецепторов объясняется увеличение вен-

-тиляции, наступающее у человека при артериальной гипоксе-мии. И напротив, в их отсутствие при тяжелой гипоксемии

-происходит угнетение дыхания, очевидно, вследствие непо­средственного влияния на дыхательные центры. У больных с двусторонним удалением каротидных телец гипоксия совер­шенно не влияет на дыхание.

В количественном отношении гораздо большую роль иг­рает реакция на изменение Рсо2 артериальной крови цен­тральных, а не периферических хеморецепторов. Так, если здоровый человек вдыхает газовую смесь, содержащую СОг, активизация периферических хеморецепторов обусловливает изменение дыхания менее чем на 20 %. Однако скорость реа­гирования их выше, и они, по-видимому, важны для приспо-.. собления вентиляции к внезапным изменениям Рсог.

У человека на снижение рН артериальной крови реаги­руют именно каротидные, а не аортальные тельца. Такая

-реакция не зависит от того, в результате каких—дыхатель­ных или метаболических—процессов изменился рН. Наблю­дается взаимодействие различных раздражителей, стимули­рующих хеморецепторы. Так, активизация их в ответ на сни­жение Ро2 артериальной крови усиливается при повышении Рсог, а в случае каротидных телец—и при понижении рН.

Рецепторы, легких

Существуют три типа рецепторов легких. 1. Легочные рецепторы растяжения

Полагают, что эти рецепторы залегают в гладких мышцах воздухоносных путей. Они реагируют на растяжение легких_ Если легкие длительно удерживаются в раздутом состоянии,'" то активность рецепторов растяжения изменяется мало, что говорит об их слабой адаптируемости. Импульсация от этих рецепторов идет по крупным миелиновым волокнам блуж­дающих нервов. -

Основной ответ на возбуждение легочных рецепторов ра­стяжения—уменьшение частоты дыхания в результате увели­чения времени выдоха. Эта реакция называется инфляцион­ным (т. е. возникающим в ответ на раздувание) рефлексом Геринга—Брейера. Его можно выявить в экспериментальны,^ условиях, регистрируя у кролика активность участка диа­фрагмыи не препятствуя при этом деятельности другой ды-. хательной мускулатуры. В классических экспериментах пока­зано, что раздувание легких приводит к затормаживанию дальнейшей активности инспираторных мышц. Существует и обратная реакция, т. е. увеличение этой активности в ответ^

5 Зак. 782