пособие мат.моделирование

3)рефрактерность (некоторый период невозбудимости, в тече­ ние которого мембрану практически невозможно возбудить новым стимулом);

4)восстановление потенциала до ПП.

Порог стимуляции. Изменение потенциала мембраны в ответ на стимул приводит к возбуждению нервного волокна и возник­ новению в нем импульса лишь в том случае, когда это началь­ ное изменение превышает пороговую величину. Слишком малые «подпороговые» изменения потенциала затухают, не порождая импульса.

Как объясняется наличие порога у нервного волокна в рам­ ках МХХ? Если изменение потенциала мало, то вызванный этим изменением /Na оказывается меньше /к и суммарный ток возвращает потенциал мембраны к исходному значению. Если же изменение мембранного потенциала превосходит некоторое определенное значение, то / Na становится больше /к. При этом деполяризация волокна увеличивается, что приводит к дальней­ шему увеличению /Na, и т. д. Происходит регенеративное развитие импульса. Таким образом, значение мембранного потенциала, при котором /Na = /к, и есть порог возбуждения.

Рефрактерность. Наличие у всех нервных и мышечных воло­ кон интервала рефрактерное™, т. е. некоторого периода невозбу­ димости, наступающего после прохождения импульса, тоже есте­ ственно вытекает из рассматриваемой модели. Как мы видели, через некоторое время после возникновения в волокне импульса величина h становится мала, а величина п возрастает. В этих усло­ виях при любом увеличении мембранного потенциала соответст­ вующий / к будет превышать /Na, т. е. любая стимуляция будет подпороговой. В этом и состоит явление рефрактерное™.

Существует несколько путей, когда система Ходжкина — Хаксли может перейти в режим осцилляций (автоколебаний):

1. Периодическая стимуляция электрическим током доста­ точно высокой постоянной амплитуды. В этом случае, если сти­ мулы наносятся позднее интервала рефрактерное™, они вызы­ вают периодические ответы в виде ПД.

2.Увеличение концентрации внеклеточного калия. Это уве­ личивает потенциал Нернста для калия, стало быть, и потенциал покоя. Если данное увеличение достаточно высоко, то потенциал покоя оказывается над пороговым уровнем, что вызовет осцил­ ляции и без стимулирующего тока. Поскольку в МХХ нет пара­ метров, непосредственно связанных с ионными концентрациями, можно, напрямую меняя потенциал Нернста для ионов калия, выз­ вать автоосцилляции в модели.

3.Уменьшение максимальной проводимости для ионов калия g K более чем в 2 раза подобным же образом вызывает автоколеба­ ния (рис. 8 6 ).

Рис. 8 6 . Уменьшение максимальной проводимости для ионов калия gK вызывает периодические ПД, т. е. автоосцилляции

мембранного потенциала, в МХХ

Итак, модель Ходжкина — Хаксли достаточно хорошо вос­ производит, притом не только качественно, но и количественно, основные особенности процесса возбуждения реального нервного волокна.

Вместе с тем при создании этой модели такие свойства волокна, как рефактерность, наличие порога и т. д., вовсе не закладывались в модель в явном виде и оказались предсказаниями модели.

Как мы уже замечали, МХХ легла в основу построения моде­ лей возбуждения различных возбудимых клеток. Например, модели генерации потенциала действия в сердечных клетках разного типа также опираются на МХХ. Одна из таких моделей, разработан­ ная профессором Д. Ноблом из Оксфордского университета для мышечных клеток желудочка сердца, обсуждается в разделе 9.

8. МОДЕЛИРОВАНИЕ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ

8.1. Механизмы мышечного сокращения

Способность к движению — одно из характерных свойств всех живых организмов, начиная от простейших и кончая самыми сложными [32].

Мышечная ткань является возбудимой. Мышечные клетки имеют способность преобразовывать электрический сигнал

вмеханическое сокращение, которое позволяет мышечным клет­ кам выполнять работу. Интервалы электрической стимуляции раз­ личны у разных видов животных в зависимости от типа мышц, например, для сердечных мышц это сотни миллисекунд в зависи­ мости от сердечного ритма.

Вответ на одиночный электрический стимул в мышечной клетке развивается потенциал действия, вслед за которым мышца развивает одиночный цикл сокращения-расслабления. Например,

всердечной мышце при периодической стимуляции наблюдаются периодические сокращения (рис. 87). Связь между возбуждением

имеханическим ответом мышцы называется электромеханиче­ ским сопряжением.

Влюбом цикле сокращения-расслабления выделяют фазу сокращения, т. е. фазу нарастания напряжения (силы к площади поперечного сечения) или укорочения мышцы, и фазу расслабле­ ния, т. е. фазу спада напряжения или обратное растяжение мышцы

ивозврат на исходную, начальную длину.

Мышцы делятся на два класса — поперечно-полосатые и глад­ кие мышцы. К первым относят все мышцы опорно-двигательного аппарата и сердечную мышцу. Гладкие мышцы обеспечивают механическую функцию всех внутренних органов, кроме сердца.