пособие мат.моделирование

К классу автоколебательных систем относятся, например, колеба­ ния в гликолизе (ферментативный процесс последовательного рас­ щепления глюкозы в клетках, сопровождающийся синтезом АТФ) и других метаболических системах, периодические процессы фотосинтеза, авторитмические возбуждения клеток — водителей ритма (пейсмейкеров) в сердце, устойчивые периодические коле­ бания численности животных в популяциях и сообществах и мно­ гие другие.

Приведем пример системы, обладающей предельным циклом [13]:

(130)

^= - x + >>(l-(x2+ / ) ) .

Траектория х 2+ у 2 -1 является устойчивым предельным циклом (рис. 55).

Предельный цикл называется устойчивым, если существует такая область на фазовой плоскости, содержащая этот предельный цикл — е-окрестность, что все фазовые траектории, начинающи­ еся в г-окрестности, асимптотически приближаются к предель­ ному циклу при t —►оо.

Если же, наоборот, в любой сколь угодно малой г-окрестности предельного цикла существует по крайней мере одна фазовая тра­ ектория, не приближающаяся к предельному циклу при t —►оо, то такой предельный цикл называется неустойчивым. Такие циклы разделяют области влияния (бассейны) разных притягивающих множеств.

На рис. 56 изображены устойчивый (а) и неустойчивые (б и в) предельные циклы. У неустойчивого предельного цикла (рис. 56, 6) все траектории с одной стороны (например, изнутри) приближаются к нему, а с другой — (извне) удаляются при t —>оо. Такой предельный цикл называют «полуустойчивым» или двой­ ным. Последнее название связано с тем, что обычно такие циклы

при подходящем изменении параметра системы расщепляются на два, один из которых устойчив, а другой неустойчив (рис. 57).

Рис. 56. Устойчивый (а) и неустойчивые (б и в) предельные циклы на фазовой плоскости

Рис. 57. Фазовый портрет системы, имеющей устойчивый и неустойчивый (пунктир) предельные циклы

Для исследования	устойчивости	периодического движения
х = ф(/), y = \i/(t) можно	использовать	линеаризованную систему

уравнений, подобно тому, как мы это делали при исследова­ нии устойчивости состояний равновесия. Разложение в ряд Тей­ лора в окрестности периодического решения приводит к системе линейных уравнений с периодическими коэффициентами для отклонений от предельного цикла. Существуют методы, позволя­ ющие по характеристическим показателям этой системы судить об

устойчивости предельного цикла. Мы не будем останавливаться на этом анализе, а будем непосредственно по поведению фазовых траекторий судить об устойчивости предельного цикла.

Для нахождения предельных циклов также не существует про­ стых аналитических методов, как для нахождения стационарных точек. Однако исследование фазовой плоскости системы позволяет ответить на вопрос, есть в данной системе предельный цикл или нет. Для этого имеются несколько теорем, формулирующих доста­ точные условия существования предельного цикла, с ними можно познакомиться в монографиях [3, 7]. Мы приведем выборочно наиболее конструктивные формулировки признаков наличия или отсутствия предельного цикла, которые могут быть полезны как при аналитическом, так и при компьютерном анализе системы.

Признак наличия предельного цикла. Если существует на фазовой плоскости некоторая замкнутая область, такая, что все фазовые траектории, пересекающие границу этой области, входят в нее и внутри этой области находится неустойчивая особая точка, то в этой области обязательно имеется хотя бы один предельный цикл (рис. 58).

Рис. 58. Иллюстрация к теореме о наличии предельного цикла

Приведем также некоторые критерии отсутствия замкнутых фазовых траекторий:

1. Если в системе не существует особых точек, то в ней не может быть и замкнутых фазовых траекторий.

154

2.Если в системе существует только одна особая точка, отлич­ ная от узла, фокуса и центра (например, седло), то такая система не допускает замкнутых фазовых траекторий.

3.Если в системе имеются лишь простые особые точки (изо­ лированные), причем через все точки типа узел и фокус прохо­ дят фазовые траектории, уходящие на бесконечность, то в такой системе нет замкнутых фазовых траекторий.

Вслучае если какое-либо из условий 1-3 выполнено, можно утверждать, что в системе нет предельных циклов. Однако невы­ полнение этих критериев еще не позволяет сделать вывод о нали­ чии в системе предельных циклов и, следовательно, автоколебаний.

Неустойчивый предельный цикл также может содержаться

вфазовом портрете грубых систем, т. е. систем дифференциаль­ ных уравнений, у которых топологическое поведение траекторий не меняется при малых возмущениях параметров (правой части) системы. Однако такой предельный цикл не может описывать реальный периодический процесс, поскольку любое возмущение

впроцессе движения уводило бы систему от этого предельного цикла. Поэтому неустойчивый предельный цикл мог бы играть роль «водораздела», по разные стороны которого траектории ведут себя по-разному. Например, на рис. 57 неустойчивый предельный цикл представляет собой сепаратрису, отделяющую область тяго­ тения траекторий к устойчивой особой точке, с одной стороны, или к устойчивому предельному циклу, с другой.

5.2.2. Обобщенная модель «хищник — жертва», допускающая существование предельного цикла

Вернемся к нашей модели «хищник — жертва» (127) и будем ее модифицировать так, чтобы она могла иметь предельный цикл.

Рассмотрим следующее существенное ограничение класси­ ческой модели. Возьмем слагаемые -ху и \\Pxy, описывающие в уравнениях (127) взаимодействие между видами. Их можно представить в обобщенном виде: г(х)у, где г(х) можно интерпре­ тировать как константу скорости поедания хищниками жертв или

анализе влияния наклона изоклины вертикальных касательных в случае модифицированного уравнения (129) (рис. 53, 54), при пересечении изоклин на правой ветви параболы следует ожидать устойчивой точки покоя, а на левой — неустойчивой (рис. 60).

В случае неустойчивой точки покоя мы имеем в системе пре­ дельный цикл (рис. 60, правая панель).

Итак, мы видим что увеличение степени неоднородности системы «хищник — жертва» позволяет получить модель, адек­ ватно описывающую наличие устойчивых, не зависящих от начальных условий колебаний численности популяций взаимодей­ ствующих видов.

Более полное изложение обобщений модели хищник — жертва можно найти в монографии [13].

5.3. Автоколебания в биохимических реакциях

Как мы уже отмечали, уравнения классической модели Воль­ терра полностью совпадают с моделью некой биохимической реакции, предложенной Лоткой:

R + X - + 2 X , ve = * ,•[* ]•[* ]’

X + Y —» 2F, vh =k2 [X]-[Y],

Y ^ P , vc = k3-[Y].

Для нее выписывается соответствующая система уравнений:

им,

Видно, что при неизменном резервуаре R эти уравнения совпа­ дают с системой (127).

Другим классическим примером автоколебательной системы химических реакций является тримолекулярная модель «брюс-

158

селятор», предложенная в Брюсселе Пригожиным и Лефевром (1965) [78].

Брюсселятор, как и гармонический осциллятор в физике или модель Вольтерра в динамике популяций, описывает определен­ ный тип процесса, в данном случае опирающийся на простейшую

реализацию кубической нелинейности химической реакции:
2 X + Y -> 3X .	(134)

Хотя тримолекулярная стадия в химической кинетике не столь распространена, как бимолекулярные процессы, выражения для скорости ряда биохимических реакций в определенных случаях можно свести к кубическому виду. В качестве примера приведем

следующую последовательность ферментативных реакций:
X +Е -> EX, EX + Y -> EXY, EXY + X -> EX 2Y.	(135)

Здесь предполагается, что фермент Е имеет по крайней мере три каталитических центра, способных одновременно фиксиро­ вать две молекулы X и одну молекулу Y (вспомним кооператив­ ные эффекты в ферментативной кинетике). Если образующиеся комплексы распадаются с достаточно большой скоростью, а фер­ менты присутствуют в небольших количествах, легко показать, что всю последовательность реакций можно свести к одной стадии, дающей нелинейный член типа X 2Y в выражении для скорости реакции.

Брюсселятор представляет собой следующую схему гипотети­ ческих химических реакций:

к\	к2	къ	кА
	X , 2 X + Y ^ 3 X , B + X ^ Y		+ C , X ^ R .	(136)
* - l	к_2	к_у	к А

Здесь А, В — исходные вещества; С, R — продукты; X, Y — промежуточные вещества.

Пусть конечные продукты С и R немедленно удаляются из реакционного пространства. Это означает, что обратные константы к_з = к_ 4 = 0. Если субстрат А находится в избытке, к_х= 0. Предпо­ ложим также, что к_2 = 0. Значения остальных констант положим

равными единице. Тогда схема реакций описывается системой уравнений

— = A + X 2Y - { B +\)X,

	dt		(137)
-	= B X -	X 2Y .
dt
Подробнее: вторую реакцию можно записать в виде
		1
	X + X + Y ~ * X +X +X ,		(138)
		<-
		О
j y			(139)
- X = - X X Y - X X Y +XXY + XXY + XXY = X 2Y.
Найдем особые точки модели (137):
A +X 2Y - { B +\)X = Q ,B X - X 2Y =Q,			(140)
	B - X Y = 0 —>
Y = — ,A + X 2 — - { B + \)X = 0
X		X	(141)
A + X B - { B +l)X = 0 -> A - X = 0-> X = A.
Таким образом,	модель	(137) имеет одну особую	точку
с координатами
	Х = А,
	Y = B_		(142)
		X '

Исследуем стационарное решение (142) на устойчивость по методу Ляпунова. Введем переменные, характеризующие отклоне­ ния от особой точки:

^ = х - х , ц = у - у .

(143)