- •Глава 9. Пищеварение
- •9.1. Физиологические основы голода и насыщения
- •9.2. Сущность пищеварения. Конвейерный принцип организации пищеварения
- •9.2.2. Типы пищеварения
- •9.2.3. Конвейерный принцип организации пищеварения
- •9.3. Пищеварительные функции пищеварительного тракта
- •9.3.2. Моторная функция пищеварительного тракта
- •9.3.3. Всасывание
- •9.3.4. Методы изучения пищеварительных функций
- •9.3.5. Регуляция пищеварительных функций
- •9.4. Пищеварение в полости рта и глотание
- •9.4.1. Прием пищи
- •9.4.2. Жевание
- •9.5. Пищеварение в желудке
- •9.5.1. Секреторная функция желудка
- •9.5.3. Эвакуация содержимого желудка
- •9.6.1. Секреция поджелудочной железы
- •9.6.3. Кишечная секреция
- •9.6.4. Полостное и пристеночное пищеварение в тонкой кишке
- •9.6.5. Моторная функция тонкой кишки
- •9.6.6. Всасывание различных веществ в тонкой кишке
- •9.7. Функции толстой кишки
- •9.7.1. Поступление кишечного химуса в толстую кишку
- •9.7.2. Роль толстой кишки в пищеварении
- •9.7.4. Дефекация
- •9.9. Функции печени
- •9.10.1. Экскреторная деятельность пищеварительного тракта
- •9.10.2. Участие пищеварительного тракта в водно-солевом обмене
- •9.10.3. Эндокринная функция пищеварительного тракта
- •9.10.4. Инкреция (эндосекреция) пищеварительными железами ферментов
- •9.10.5. Иммунная система пищеварительного тракта
- •Глава 10. Обмен веществ и энергии. Питание
- •10.1.2. Обмен липидов
- •10.1.3. Обмен углеводов
- •10.1.4. Обмен минеральных солей и воды
- •10.2. Превращение энергии и общий обмен веществ
- •Потребность
- •10.2.1. Методы исследования энергообмена
- •10.2.3. Основной обмен
- •10.2.5. Обмен энергии при физическом труде
- •10.2.6. Обмен энергии при умственном труде
- •10.2.7. Специфическое динамическое действие пищи
- •10.2.8. Регуляция обмена энергии
- •10.3. Питание
- •10.3.1. Пищевые вещества
- •10.3.2. Теоретические основы питания
- •10.3.3. Нормы питания
- •Глава 11. Терморегуляция
- •11.2. Химическая терморегуляция
- •11.4. Регуляция изотермии
- •11.5. Гипотермия и гипертермия
- •Глава 12. Выделение. Физиология почки
- •12.2.3. Процесс мочеобразования
- •12.2.4. Определение величины почечного плазмо- и кровотока
- •12.2.5. Синтез веществ в почках
- •12.2.6. Осмотическое разведение и концентрирование мочи
- •12.2.7. Гомеостатические функции почек
- •12.2.8. Экскреторная функция почек
- •12.2.9. Инкреторная функция почек
- •12.2.10. Метаболическая функция почек
- •12.2.11. Принципы регуляции реабсорбции и секреции веществ в клетках почечных канальцев
- •12.2.12. Регуляция деятельности почек
- •12.2.13. Количество, состав и свойства мочи
- •12.2.15. Последствия удаления почки и искусственная почка
- •12.2.16. Возрастные особенности структуры и функции почек
- •Глава 13. Половое поведение.
- •13.2. Половое созревание
- •13.3. Половое поведение
- •13.4. Физиология полового акта
- •13.5. Беременность и плодоматеринские отношения
- •13.7. Основные перестройки в организме новорожденного
- •13.8. Лактация
- •Глава 14. Сенсорные системы
- •14.1.2. Общие принципы строения сенсорных систем
- •14.1.3. Основные функции сенсорной системы
- •14.1.5. Адаптация сенсорной системы
- •14.1.6. Взаимодействие сенсорных систем
- •14.2. Частная физиология сенсорных систем
- •14.2.1. Зрительная система
- •14.2.2. Слуховая система
- •14.2.3. Вестибулярная система
- •14.2.5. Обонятельная система
- •14.2.7. Висцеральная система
- •Глава 15. Интегративная деятельность мозга человека
- •15.1.2. Методы изучения условных рефлексов
- •15.1.3. Стадии образования условного рефлекса
- •15.1.4. Виды условных рефлексов
- •15.1.5. Торможение условных рефлексов
- •15.1.6. Динамика основных нервных процессов
- •15.1.7. Типы высшей нервной деятельности
- •15.4. Сон и гипноз
- •15.4.2. Гипноз
- •15.5. Основы психофизиологии
- •15.5.2. Психофизиология процесса принятия решения
- •15.6. Вторая сигнальная система
- •15.7. Принцип вероятности и «размытости» в высших интегративных функциях мозга
- •15.8. Межполушарная асимметрия
- •15.9. Влияние двигательной активности на функциональное состояние человека
- •15.9.1. Общие физиологические механизмы влияния двигательной активности на обмен веществ
- •15.9.2. Вегетативное обеспечение двигательной активности
- •15.9.4. Влияние двигательной активности на функции нервно-мышечнO2о аппарата
- •15.9.5. ФизиолO2ическое значение тренированности
- •15.10. Основы физиолo2ии умственнo2о и физическo2о труда
- •15.10.1. ФизиолO2ическая характеристика умственнO2о труда
- •15.10.3. Взаимосвязь умственнO2о и физическO2о труда
- •15.11. Основы хронофизиолo2ии
- •15.11.1. Классификация биолO2ических ритмов
- •15.11.5. БиолO2ические часы
- •15.11.6. Пейсмекеры биолO2ических ритмов млекопитающих
- •391; II, 100, 103 Адренорецептор(ы) I, 221, 260, 270
- •II I, 250, 268, 388; II, 174 АнгиотензинO2ен I, 384; II, 174 АндрO2ены I, 262, 267 Анорексия II, 7
- •III I, 320 Антитела I, 301 Анурия II, 177 Апнейзис I. 426 Апноэ I, 438
- •II, 100 Нормоцит I, 289 н-холинорецепторы I, 223 Ноцицепторы I, 209
- •314 Объем (ы) дыхания минутный I, 411
- •II, 88 Трансдукторы I, 222 Транспорт активный II, 16, 155
- •341 ИзометрическO2о I, 341
- •Глава 9. Пищеварение. Г. Ф. Коротько 4
- •Глава 10. Обмен веществ и энергии. Питание.
- •Глава 12. Выделение. Физиолo2ия почек. Ю. В. Наточин . ... 141
- •Глава 13. Половое поведение. Репродуктивная функция. Лак тация. Ю. И. Савченков, в. И. Кобрин 182
- •Глава 14. Сенсорные системы. М. А. Островский, и. А. Шевелев . . 201
- •Глава 15. Интегративная деятельность мозга человека.
Глава 12. Выделение. Физиология почки
12.1. ВЫДЕЛЕНИЕ
Процесс выделения имеет важнейшее значение для гомеостаза, он обеспечивает освобождение организма от конечных продуктов обмена, которые уже не могут быть использованы, чужеродных и токсичных веществ, а также избытка воды, солей и органических соединений, поступивших с пищей или образовавшихся в результате обмена веществ (метаболизма). В процессе выделения у человека участвуют почки, легкие, кожа, пищеварительный тракт.
Органы выделения. Основное назначение органов выделения состоит в поддержании постоянства состава и объема жидкостей внутренней среды организма, прежде всего крови.
Почки удаляют избыток воды, неорганических и органических веществ, конечные продукты обмена и чужеродные вещества.
Легкие выводят из организма СО2, воду, некоторые летучие вещества, например пары эфира и хлороформа при наркозе, пары алкоголя при опьянении.
Слюнные и желудочные железы выделяют тяжелые металлы, ряд лекарственных препаратов (морфий, хинин, салицилаты) и чужеродных органических соединений.
Экскреторную функцию выполняет печень, удаляя из крови ряд продуктов азотистого обмена.
Поджелудочная железа и кишечные железы экскретируют тяжелые металлы, лекарственные вещества.
Железы кожи играют существенную роль в выделении. С потом из организма выводятся вода и соли, некоторые органические вещества, в частности мочевина, а при напряженной мышечной работе — молочная кислота (см. главу 11). Продукты выделения сальных и молочных желез — кожное сало и молоко имеют самостоятельное физиологическое значение — молоко как продукт питания для новорожденных, а кожное сало — для смазывания кожи.
12.2. ПОЧКИ И ИХ ФУНКЦИИ
Почки выполняют ряд гомеостатических функций в организме человека и высших животных. К функциям почек относятся следующие: 1) участие в регуляции объема крови и внеклеточной жидкости (волюморегуляция); 2) регуляция концентрации осмотически активных веществ в крови и других жидкостях тела (осморегуляция); 3) регуляция ионного состава сыворотки крови и ионного баланса организма (ионная регуляция); 4) участие в регуляции кислотно-основного состояния (стабилизация рН крови); 5) участие в регуляции артериального давления, эритропоэза, свертывания крови, модуляции действия гормонов благодаря образованию и выделению в кровь биологически активных веществ (инкреторная функция); 6) участие в обмене белков, липидов и углеводов (метаболическая функция); 7) выделение из организма конечных продуктов азотистого обмена и чужеродных веществ, избытка органических веществ (глюкоза, аминокислоты и др.), поступивших с пищей или образовавшихся в процессе метаболизма (экскреторная функция). Таким образом, роль почки в организме не ограничивается только выделением конечных продуктов обмена и избытка неорганических и органических веществ. Почка является гомеостатическим органом, участвующим в поддержании
постоянства основных физико-химических констант жидкостей внутренней среды, в циркуляторном гомеостазе, стабилизации показателей обмена различных органических веществ.
При изучении работы почки следует разграничить два понятия — функции почки и процессы, их обеспечивающие. К последним относятся ультрафильтрация жидкости в клубочках, реабсорб-ция и секреция веществ в канальцах, синтез новых соединений, в том числе и биологически активных веществ (рис. 12.1).
В литературе при описании деятельности почки используют термин «секреция», который имеет ряд значений. В одних случаях этот термин означает перенос вещества клетками нефрона из крови в просвет канальца в неизмененном виде, что обусловливает экскрецию этого вещества почкой. В других случаях термин «секреция» означает синтез и секрецию клетками в почке биологически активных веществ (например, ренина, простагланди-нов) и их поступление в русло крови. Наконец, процесс синтеза в клетках канальцев веществ, которые поступают в просвет канальца и экскретируются с мочой, также обозначают термином «секреция».
12.2.1. Методы изучения функций почек
Для исследования деятельности почек у человека и животных применяют различные методы, с помощью которых определяют объем и состав выделяющейся мочи, оцениваются характер работы клеток почечных канальцев, изменения в составе крови, оттекающей от почки. Важную роль в изучении функции почки сыграли методы ее исследования у животных в естественных условиях. И. П. Павлов разработал метод наложения фистулы мочевого пузыря. Л. А. Орбели предложил способ раздельного выведения на кожу живота мочеточников каждой почки, что позволило изучать на одном животном регуляцию функции почек, одна из которых была денервирована, а вторая служила контролем.
Современные представления о функции почки во многом основаны на данных применения методов микропункции и микроперфузии отдельных почечных канальцев. Впервые извлечение жидкости микропипеткой из почечной капсулы осуществил А. Ричарде в Пенсильванском университете. В настоящее время с помощью методов микропункции, микроперфузии, микроэлектродной техники исследуют роль каждого из отделов нефрона в мочеобразова-нии. Применение микроэлектродов и ультрамикроанализа жидкости, извлеченной микропипеткой, позволяет изучать механизм транспорта веществ через мембраны клеток канальцев.
При исследовании функции почек человека и животных используют метод «очищения» (клиренса): сопоставление концентрации определенных веществ в крови и моче позволяет рассчитать величины основных процессов, лежащих в основе мочеобразова-ния. Этот метод получил широкое применение в клинике. Для изучения роли почки в синтезе новых соединений сопоставляют
состав крови почечной артерии и вены. Исследование метаболизма отдельных участков почечных канальцев, полученных с помощью метода микродиссекции, использование тканевых культур, методов электронной цитохимии, биохимии, иммунохимии, молекулярной биологии и электрофизиологии дает возможность понять механизм работы клеток почечных клубочков и канальцев, их роль в выполнении различных функций почки.
12.2.2. Нефрон и его кровоснабжение
Строение нефрона. В каждой почке у человека содержится около 1 млн функциональных единиц — нефронов, в которых происходит образование мочи (рис. 12.2). Каждый нефрон начинается почечным, или мальпигиевым, тельцем — двустенной капсулой клубочка (капсула Шумлянского — Боумена), внутри которой находится клубочек капилляров. Внутренняя поверхность капсулы выстлана эпителиальными клетками; образующаяся полость между висцеральным и париетальным листками капсулы переходит в просвет проксимального извитого канальца. Особенностью клеток этого канальца является наличие щеточной каемки — большого количества микроворсинок, обращенных в просвет канальца. Следующий отдел нефрона — тонкая нисходящая часть петли нефрона (петли Генле). Ее стенка образована низкими, плоскими эпителиальными клетками. Нисходящая часть петли может опускаться глубоко в мозговое вещество, где каналец изгибается на 180°, и поворачивает в сторону коркового вещества почки, образуя восходящую часть петли нефрона. Она может включать тонкую и всегда имеет толстую восходящую часть, которая поднимается до уровня клубочка своего же нефрона, где начинается дистальный извитой каналец. Этот отдел канальца обязательно прикасается к клубочку между приносящей и выносящей артериолами в области плотного пятна (см. рис. 12.2). Клетки толстого восходящего отдела петли Генле и дистального извитого канальца лишены щеточной каемки, в них много митохондрий и увеличена поверхность базальной плазматической мембраны за счет складчатости. Конечный отдел нефрона — короткий связующий каналец, впадает в собирательную трубку1. Начинаясь в корковом веществе почки, собирательные трубки проходят через мозговое вещество и открываются в полость почечной лоханки. Диаметр капсулы клубочка около 0,2 мм, общая длина канальцев одного нефрона достигает 35—50 мм.
Исходя из особенностей структуры и функции почечных канальцев, различают следующие сегменты нефрона: 1) проксимальный, в состав которого входят извитая и прямая части проксимального канальца; 2) тонкий отдел петли нефрона, включающий нисходящую и тонкую восходящую части петли; 3) дистальный сегмент, образованный толстым восходящим отделом петли неф-
рона, дистальным извитым канальцем и связующим отделом. Канальцы нефрона соединены с собирательными трубками: в процессе эмбриогенеза они развиваются самостоятельно, но в сформировавшейся почке собирательные трубки функционально близки дистальному сегменту нефрона.
В почке функционирует несколько типов нефронов: суперфициальные (поверхностные), интракортикальные и юкста-медуллярные (см. рис. 12.2). Различие между ними заключается в
локализации в почке, величине клубочков (юкстамедуллярные крупнее суперфициальных), глубине расположения клубочков и проксимальных канальцев в корковом веществе почки (клубочки юкстамедуллярных нефронов лежат у границы коркового и мозгового вещества) и в длине отдельных участков нефрона, особенно петель нефрона. Суперфициальные нефроны имеют короткие петли, юкстамедуллярные, напротив, длинные, спускающиеся во внутреннее мозговое вещество почки. Характерна строгая зональность распределения канальцев внутри почки (см. рис. 12.2).
Большое функциональное значение имеет зона почки, в которой расположен каналец, независимо от того, находится ли он в корковом или мозговом веществе. В корковом веществе находятся почечные клубочки, проксимальные и дистальные отделы канальцев, связующие отделы. В наружной полоске наружного мозгового вещества находятся нисходящие и толстые восходящие отделы петель нефронов, собирательные трубки; во внутреннем мозговом веществе располагаются тонкие отделы петель нефронов и собирательные трубки. Расположение каждой из частей нефрона в почке чрезвычайно важно и определяет форму участия тех или иных нефронов в деятельности почки, в частности в осмотическом концентрировании мочи.
Кровоснабжение почки. В обычных условиях через обе почки, масса которых составляет лишь около 0,43 % от массы тела здорового человека, проходит от 1/5 до 1/4 крови, поступающей из сердца в аорту. Кровоток по корковому веществу почки достигает 4—5 мл/мин на 1 г ткани; это наиболее высокий уровень органного кровотока. Особенность почечного кровотока состоит в том, что в условиях изменения системного артериального давления в широких пределах (от 90 до 190 мм рт. ст.) он остается постоянным. Это обусловлено специальной системой саморегуляции кровообращения в почке.
Короткие почечные артерии отходят от брюшного отдела аорты, разветвляются в почке на все более мелкие сосуды, и одна приносящая (афферентная) артериола входит в клубочек. Здесь она распадается на капиллярные петли, которые, сливаясь, образуют выносящую (эфферентную) артериолу, по которой кровь оттекает от клубочка. Диаметр эфферентной артериолы уже, чем афферентной. Вскоре после отхождения от клубочка эфферентная артериола вновь распадается на капилляры, образуя густую сеть вокруг проксимальных и дистальных извитых канальцев. Таким образом, большая часть крови в почке дважды проходит через капилляры — вначале в клубочке, затем у канальцев. Отличие кровоснабжения юкстамедуллярного нефрона заключается в том, что эфферентная артериола не распадается на околоканальцевую капиллярную сеть, а образует прямые сосуды, спускающиеся в мозговое вещество почки. Эти сосуды обеспечивают кровоснабжение мозгового вещества почки; кровь из околоканальцевых капилляров и прямых сосудов оттекает в венозную систему и по почечной вене поступает в нижнюю полую вену.
Юкстагломерулярный аппарат (рис. 12.3). Морфологически образует подобие треугольника, две стороны которого представлены подходящими к клубочку афферентной и эфферентной артерио-лами, а основание — клетками плотного пятна (mucula densa) ди-стального канальца. Внутренняя поверхность афферентной арте-риолы выстлана эндотелием, а мышечный слой вблизи клубочка замещен крупными эпителиальными клетками, содержащими секреторные гранулы. Клетки плотного пятна тесно соприкасаются с юкстагломерулярным веществом, состоящим из ячеистой сети с мелкими клетками и переходящим в клубочек, где расположена мезангиальная ткань. Юкстагломерулярный аппарат участвует в секреции ренина и ряда других биологически активных веществ.