- •Глава 9. Пищеварение
- •9.1. Физиологические основы голода и насыщения
- •9.2. Сущность пищеварения. Конвейерный принцип организации пищеварения
- •9.2.2. Типы пищеварения
- •9.2.3. Конвейерный принцип организации пищеварения
- •9.3. Пищеварительные функции пищеварительного тракта
- •9.3.2. Моторная функция пищеварительного тракта
- •9.3.3. Всасывание
- •9.3.4. Методы изучения пищеварительных функций
- •9.3.5. Регуляция пищеварительных функций
- •9.4. Пищеварение в полости рта и глотание
- •9.4.1. Прием пищи
- •9.4.2. Жевание
- •9.5. Пищеварение в желудке
- •9.5.1. Секреторная функция желудка
- •9.5.3. Эвакуация содержимого желудка
- •9.6.1. Секреция поджелудочной железы
- •9.6.3. Кишечная секреция
- •9.6.4. Полостное и пристеночное пищеварение в тонкой кишке
- •9.6.5. Моторная функция тонкой кишки
- •9.6.6. Всасывание различных веществ в тонкой кишке
- •9.7. Функции толстой кишки
- •9.7.1. Поступление кишечного химуса в толстую кишку
- •9.7.2. Роль толстой кишки в пищеварении
- •9.7.4. Дефекация
- •9.9. Функции печени
- •9.10.1. Экскреторная деятельность пищеварительного тракта
- •9.10.2. Участие пищеварительного тракта в водно-солевом обмене
- •9.10.3. Эндокринная функция пищеварительного тракта
- •9.10.4. Инкреция (эндосекреция) пищеварительными железами ферментов
- •9.10.5. Иммунная система пищеварительного тракта
- •Глава 10. Обмен веществ и энергии. Питание
- •10.1.2. Обмен липидов
- •10.1.3. Обмен углеводов
- •10.1.4. Обмен минеральных солей и воды
- •10.2. Превращение энергии и общий обмен веществ
- •Потребность
- •10.2.1. Методы исследования энергообмена
- •10.2.3. Основной обмен
- •10.2.5. Обмен энергии при физическом труде
- •10.2.6. Обмен энергии при умственном труде
- •10.2.7. Специфическое динамическое действие пищи
- •10.2.8. Регуляция обмена энергии
- •10.3. Питание
- •10.3.1. Пищевые вещества
- •10.3.2. Теоретические основы питания
- •10.3.3. Нормы питания
- •Глава 11. Терморегуляция
- •11.2. Химическая терморегуляция
- •11.4. Регуляция изотермии
- •11.5. Гипотермия и гипертермия
- •Глава 12. Выделение. Физиология почки
- •12.2.3. Процесс мочеобразования
- •12.2.4. Определение величины почечного плазмо- и кровотока
- •12.2.5. Синтез веществ в почках
- •12.2.6. Осмотическое разведение и концентрирование мочи
- •12.2.7. Гомеостатические функции почек
- •12.2.8. Экскреторная функция почек
- •12.2.9. Инкреторная функция почек
- •12.2.10. Метаболическая функция почек
- •12.2.11. Принципы регуляции реабсорбции и секреции веществ в клетках почечных канальцев
- •12.2.12. Регуляция деятельности почек
- •12.2.13. Количество, состав и свойства мочи
- •12.2.15. Последствия удаления почки и искусственная почка
- •12.2.16. Возрастные особенности структуры и функции почек
- •Глава 13. Половое поведение.
- •13.2. Половое созревание
- •13.3. Половое поведение
- •13.4. Физиология полового акта
- •13.5. Беременность и плодоматеринские отношения
- •13.7. Основные перестройки в организме новорожденного
- •13.8. Лактация
- •Глава 14. Сенсорные системы
- •14.1.2. Общие принципы строения сенсорных систем
- •14.1.3. Основные функции сенсорной системы
- •14.1.5. Адаптация сенсорной системы
- •14.1.6. Взаимодействие сенсорных систем
- •14.2. Частная физиология сенсорных систем
- •14.2.1. Зрительная система
- •14.2.2. Слуховая система
- •14.2.3. Вестибулярная система
- •14.2.5. Обонятельная система
- •14.2.7. Висцеральная система
- •Глава 15. Интегративная деятельность мозга человека
- •15.1.2. Методы изучения условных рефлексов
- •15.1.3. Стадии образования условного рефлекса
- •15.1.4. Виды условных рефлексов
- •15.1.5. Торможение условных рефлексов
- •15.1.6. Динамика основных нервных процессов
- •15.1.7. Типы высшей нервной деятельности
- •15.4. Сон и гипноз
- •15.4.2. Гипноз
- •15.5. Основы психофизиологии
- •15.5.2. Психофизиология процесса принятия решения
- •15.6. Вторая сигнальная система
- •15.7. Принцип вероятности и «размытости» в высших интегративных функциях мозга
- •15.8. Межполушарная асимметрия
- •15.9. Влияние двигательной активности на функциональное состояние человека
- •15.9.1. Общие физиологические механизмы влияния двигательной активности на обмен веществ
- •15.9.2. Вегетативное обеспечение двигательной активности
- •15.9.4. Влияние двигательной активности на функции нервно-мышечнO2о аппарата
- •15.9.5. ФизиолO2ическое значение тренированности
- •15.10. Основы физиолo2ии умственнo2о и физическo2о труда
- •15.10.1. ФизиолO2ическая характеристика умственнO2о труда
- •15.10.3. Взаимосвязь умственнO2о и физическO2о труда
- •15.11. Основы хронофизиолo2ии
- •15.11.1. Классификация биолO2ических ритмов
- •15.11.5. БиолO2ические часы
- •15.11.6. Пейсмекеры биолO2ических ритмов млекопитающих
- •391; II, 100, 103 Адренорецептор(ы) I, 221, 260, 270
- •II I, 250, 268, 388; II, 174 АнгиотензинO2ен I, 384; II, 174 АндрO2ены I, 262, 267 Анорексия II, 7
- •III I, 320 Антитела I, 301 Анурия II, 177 Апнейзис I. 426 Апноэ I, 438
- •II, 100 Нормоцит I, 289 н-холинорецепторы I, 223 Ноцицепторы I, 209
- •314 Объем (ы) дыхания минутный I, 411
- •II, 88 Трансдукторы I, 222 Транспорт активный II, 16, 155
- •341 ИзометрическO2о I, 341
- •Глава 9. Пищеварение. Г. Ф. Коротько 4
- •Глава 10. Обмен веществ и энергии. Питание.
- •Глава 12. Выделение. Физиолo2ия почек. Ю. В. Наточин . ... 141
- •Глава 13. Половое поведение. Репродуктивная функция. Лак тация. Ю. И. Савченков, в. И. Кобрин 182
- •Глава 14. Сенсорные системы. М. А. Островский, и. А. Шевелев . . 201
- •Глава 15. Интегративная деятельность мозга человека.
13.8. Лактация
Лактация — продукция молочной железой женщины молока, необходимого для вскармливания ребенка; является конечной фазой полного цикла размножения млекопитающих.
Лактация включает в себя маммогенез (процесс роста и развития молочной железы), лактогенез (возникновение секреции молока после родов), лактопоэз (развитие и поддержание процесса секреции молока).
Рост и развитие молочных желез. Молочные железы в пост-натальном периоде у девочек развиваются за счет роста и пролиферации системы молочных ходов и незначительного развития альвеол. У женщин некоторый рост альвеол наблюдается в течение менструального цикла. При наступлении беременности наблюдаются дальнейшее развитие системы молочных ходов и значительное развитие паренхимы (альвеол). Клеточная гиперплазия продолжается и после беременности в ранний период лактации.
Рост и развитие молочных желез у беременной регулируются половыми гормонами (эстрогенами, прогестероном), глюкокор-тикоидами, плацентарными гормонами, а также гипоталамо-гипо-физарной системой. Плацента секретирует гормональные вещества, которые по своим биологическим действиям сходны с пролак-тином и СТГ. Гипоталамус стимулирует лактотропную функцию передней доли гипофиза, при этом образуются пролактин и СТГ, которые стимулируют рост и развитие молочных желез.
Нейрогуморальный контроль функции молочных желез. В молочной железе представлены различные рецепторы. Стимуляция рецепторов сосков и паренхимы железы вызывает в гипоталамусе (паравентрикулярные, вентромедиальные ядра) образование рили-зинг-факторов, которые контролируют секрецию аденогипофизом пролактина и многих других лактогенных гормонов. Установлено существование пролактин-рилизинг-фактора и пролактин-ин-гибитора.
Гормональная регуляция деятельности функционирующей молочной железы осуществляется двумя основными гормонами: аденогипофизарный пролактин (лактотропный гормон) стимулирует железистые клетки альвеол к биосинтезу молока, накапливающегося сначала в млечных ходах. В свою очередь секреция пролактина угнетается дофамином и пролактостатином во время лактации под влиянием окситоцина.
Немаловажную роль в регуляции лактации играют АКТГ, контролирующий функцию надпочечников, а также СТГ и ТТГ. Необходимым компонентом гормонального комплекса, стимулирующего секреторную активность молочной железы, является инсулин, который модулирует эффект многих гормонов.
Нервы молочных желез представлены как адренергически-ми, так и холинергическими волокнами, при этом ацетилхолин вызывает усиление секреторной функции молочной железы, оказывая влияние как на качественный состав молока, так и на его количество.
Секреция и отделение молока. Подготовка молочных желез к последующему кормлению новорожденного начинается еще в первый месяц беременности и выражается нагрубанием желез, быстрой пролиферацией эпителия протоков и образованием множества, новых секреторных альвеол.
У женщины отделение молока, как правило, начинается не раньше 2-го или 3-го дня после родов, хотя появление молока может быть ускорено прикладыванием к груди чужого ребенка в
последние дни беременности. Отделение молока начинается на 2—3-й день даже в том случае, если ребенок родился мертвым и никаких попыток сосания не производилось. Однако для поддержания секреции молока стимуляция сосков молочных желез в процессе сосания является обязательной, поскольку при этом в гипоталамусе происходит образование рилизинг-фактора, стимулирующего секрецию пролактина. Если женщина не кормит грудью своего ребенка, то нагрубание молочных желез постепенно проходит, молоко исчезает и железы подвергаются процессу обратного развития. При нормальных условиях отделение молока длится 6—9 мес и в редких случаях может затянуться дольше года. Количество секретируемого молока вначале увеличивается с 20 мл в 1-й день до 900 мл на 35-й неделе, затем постепенно снижается.
Рефлекс молокоотделения в норме возникает в момент прикладывания ребенка к груди. При рефлекторном сокращении миоэпи-телиальных клеток, окружающих альвеолы, они сжимаются и молоко поступает в систему молочных протоков и в синусы.
Рефлекс подачи молока — активное выделение молока из альвеол в большие млечные ходы и синусы. Рефлекс имеет нервный афферентный и гормональный эфферентный пути, т. е. является нейрогормональным. В ответ на сосание из задней доли гипофиза в кровяное русло выделяется окситоцин, который вызывает сокращение миоэпителиальных клеток, окружающих альвеолы. В процессе кормления грудью ребенок получает только часть молока, содержащегося в молочной железе перед началом кормления, другая часть остается в альвеолах. Если активно секретирующая молочная железа не опорожняется от молока через регулярные промежутки времени, то секреторные процессы быстро угнетаются и лактация полностью прекращается. Рефлекс молокоотделения может принять условный характер и возникать в ответ на те явления, которые у кормящей женщины ассоциируются с сосанием. Этот рефлекс легко подавляется такими факторами, как страх, боль и т. п.; при этом угнетение вызывается либо раздражением симпа-тико-адреналовой системы, либо центральным торможением выделения окситоцина. Рефлекс молокоотделения весьма важен для поддержания лактации у женщин, и поскольку требуется некоторое время для его установления после родов, ясно, что этот период является критическим для лактации у женщин.
Акт сосания вызывает тонические сокращения матки. Прикладывание ребенка к груди сразу после родов является поэтому важным средством для вызывания сокращения матки и устранения наклонности к кровотечению из венозных синусов при отделении плаценты и оболочек плода. Кормление ребенка является одним из существенных моментов, обеспечивающих правильную послеродовую инволюцию матки.
Состав молока. Грудное молоко — белая непрозрачная жидкость с характерным запахом и сладковатым вкусом. Относительная плотность его колеблется от 1,028 до 1,034. Реакция слабощелочная.
В разные периоды лактации грудное молоко имеет разный состав, следовательно, молочная железа словно приспосабливается к меняющимся потребностям новорожденного. Секрет молочной железы после родов изменяется в течение первой недели довольно существенно. У женщин секрет первых двух дней лактации принято называть молозивом, секрет —2—3-го дня — молозивным молоком, а с 4—5-го дня — переходным молоком. Через 7—14 дней после родов секрет молочной железы приобретает постоянный состав и называется зрелым молоком. Молозиво отличается от зрелого молока своими органолептическими свойствами и химическим составом, имеет желтоватый цвет и содержит наряду с жировыми капельками так называемые молозивные тела (лейкоциты). Более густое, чем молоко, молозиво обладает особыми питательными качествами и иммунологическими свойствами, которые необходимы для новорожденных. Альбумины и глобулины молозивного молока, не подвергаясь гидролизу в пищеварительном тракте, всасываются через стенку кишечника в кровь новорожденного. Грудное молоко содержит большое количество иммуноглобулинов, что позволяет новорожденному создать собственный естественный физиологический иммунитет. Иммунобиологическая роль молозива в связи с этим весьма велика.
Зрелое молоко состоит из молочной плазмы и жира. Молочная плазма — жидкость, содержащая различные белки (казеиноген, лактоальбумин, лактоглобулин), молочный сахар (лактозу) и неорганические соли наряду с небольшим количеством лецитина и азотистых экстрактивных веществ.
Жиры молока состоят преимущественно из нейтральных гли-церидов: трипальмаитина, тристеарина и триолеина. В меньшем количестве жир молока содержит глицериды миристиновой, масляной и капроновой кислот, а также следы каприловой, каприновой и лауриновой кислот.
Качественный и количественный состав грудного молока соответствует потребностям растущего организма. Иногда приходится прибегать к искусственному вскармливанию, когда мать не может обеспечить адекватное питание ребенка. В настоящее время используются различные смеси, которые в определенной степени являются заменителем грудного молока.