Этапы эмбриогенеза

1. Оплодотворение – процесс слияния мужской и женской половых клеток с образованием клетки с диплоидным набором хромосом – зиготы – нового организма на стадии одной клетки. Оплодотворению предшествует осеменение, когда в период полового акта сотни миллионов сперматозоидов с эякулятом попадают во влагалище женщины. Сначала они пассивно засасываются в матку в результате её сокращения, а затем после активации (капацитации) начинают активно двигаться по яйцеводам в поисках яйцеклетки. После овуляции овоцит 2-го порядка в профазе второго деления мейоза находится в ампуле яйцеводов и медленно перемещается в сторону матки. Овоцит сохраняет способность к оплодотворению в течение 1-2 суток после овуляции. Если оплодотворения не происходит, овоцит погибает.

Дистантное взаимодействие. Осуществляется с помощью специальных веществ – гамонов. Овоцит выделяет гиногамоны, которые привлекают и активируют сперматозоиды (стимулируют их активное движение и способствуют растворению гликопротеинов в области акросомы спермиев и обретению ими оплодотворяющей способности) – капацитация. В то же время сперматозоиды выделяют андрогамоны, стимулирующие созревание овоцита.

Сближение сперматозоида с яйцеклеткой осуществляется благодаря отрицательному реотаксису (способность регистрировать направление тока жидкости и двигаться противоположно ему) и хемотаксису (движению против градиента концентрации гиногамонов) и электротаксису (притяжение к яйцеклетке, имеющей противоположный электрический заряд). В течение 1,5-2 часов сперматозоиды достигают яйцеклетки, и начинается контактное взаимодействие. В результате биения жгутиков спермиев яйцеклетка совершает вращательные движения. После непосредственного контакта сперматозоидов с оболочками яйцеклетки, осуществляемого с помощью специфических рецепторов половых клеток, запускается акросо мальная реакция. При этом из акросом спермиев выделяются ферменты, которые совместно разрушают фолликулярную оболочку, а затем, индивидуально – и блестящую оболочку овоцита. Однако через оолемму может проникнуть только один сперматозоид (моноспермия). При этом в ооплазму попадают только его ядро и центриоли, а хвост остаётся снаружи. После этого немедленно осуществляется кортикальная реакция, сопровождаемая деполяризацией оолеммы и выходом через образовавшееся в оолемме отверстие содержимого кортикальных гранул, полимеризация блестящей оболочки и превращение её в оболочку оплодотворения, непроницаемую для других сперматозоидов. С помощью этих механизмов предотвращается возможность полиспермии. Затем с помощью центриолей сперматозоида овоцит завершает второе деление созревания и превращается в зрелую яйцеклетку с гаплоидным набором хромосом.

После этого образовавшееся ядро яйцеклетки превращается в женский пронуклеус, а ядро сперматозоида набухает и превращается в мужской пронуклеус. Сперматозоид вносит в яйцеклетку второй гаплоидный набор хромосом отца, митохондриальный геном и сигнальный белок дробления. В результате образуется новый организм на стадии одной клетки – зигота, с диплоидным набором хромосом. Два пронуклеуса сближаются и образуют синкарион. Однако их хромосомы объединяются только в период метафазы первого деления дробления, образуя общую материнскую звезду.

2. Дробление – последовательное митотическое деление зиготы, в котором укорочена интерфаза. При этом образующиеся дочерние клетки – бластомеры – не могут вырасти, так как окружены плотной оболочкой оплодотворения, и становятся всё меньше и меньше, так что образующаяся в результате дробления бластула, состоящая из сотен бластомеров, по размерам почти такая, как исходная зигота. У человека дробление пол ное (делится весь материал зиготы), неравномерное (образуются бластомеры разной величины: крупные темные и мелкие светлые) и асинхронное (бластомеры делятся не синхронно, а независимо друг от друга: за стадией двух бластомеров наступает стадия трех бластомеров, четырёх, пяти, и т. д.).

В течение 3-4 суток дробление происходит в яйцеводе. Светлые мелкие бластомеры дробятся быстрее и окружают темные крупные, которые остаются внутри. Зародыш без полости, состоящий из плотного скопления бластомеров, называется морулой (образуется на 3-4-е сутки дробления). На 4-5 сутки зародыш попадает в полость матки, откуда он всасывает жидкость и накапливает её в своей полости – бластоцель. Его стенка образована мелкими, светлыми бластомерами – трофобласт. Тёмные клетки оттесняются на один из полюсов и образуют эмбриообласт. Образовавшаяся бластула называется бластоциста, или бластодермический пузырёк. До 7 суток бластоциста находится в полости матки в свободном со стоянии, питаясь секретом маточных желез. На этом заканчивается начальный (1-я неделя) период эмбриогенеза.

Имплантация – процесс внедрения зародыша в слизистую оболочку матки начинается на 7-е сутки эмбриогенеза. Различают две её стадии: адгезии, или прилипания зародыша к слизистой оболочке матки, и инвазии, или внедрения зародыша в эндометрий. На первой стадии, как только бластоциста соприкасается с внутренней поверхностью матки, трофобласт начинает дифференцироваться на два слоя: клеточный, или цитотрофобласт (внутренний листок), и симпластотрофобласт (наружный листок). Он называется также синцитиотрофобластом или плазмодиотрофобла стом и выделяет протеолитические ферменты, которые разрушают эндометрий. Синцитиотрофобласт сильно разрастается, формируя первичные ворсинки. Внедряясь в стенку матки, ворсинки последовательно разрушают эпителий, соединительнотканную основу и кровеносные сосуды. Из сосудов изливается кровь, которая накапливается в полостях – лакунах. С этого момента гис тиотрофный тип питания (за счет продуктов распада материнских тканей) заменяется гематотрофным типом питания (непосредственно из материнской крови). Имплантация продолжается около 40 часов. Приток питательных веществ в результате имплантации стимулирует начало гаструляции.

3. Гаструляция – образование зародышевых листков. На первом этапе на 7-8-е сутки эмбриогенеза из эмбриобласта путём деляминации (расщепления) образуется два зародышевых листка: эпибласт (материал будущей эктодермы, мезодермы и зародышевой энтодермы) и гипобласт (будущая внезародышевая энтодерма). Из них выселяются клетки, образующие внезародышевую мезодерму, рыхло заполняющую полость зародыша. Затем, на 8-14 сутки эмбриогенеза, образуются внезародышевые органы: амнион, желточный мешок и хорион.

На 2-м этапе (на 14 -17-е сутки) путём иммиграции образуется третий зародышевый листок – мезодерма. При этом в эпибласте, на поверхности зародышевого щитка, клетки усиленно размножаются и сначала перемещаются от переднего к заднему концу тела зародыша. Встретившись, два клеточных потока поворачивают к переднему концу и образуют по центру утолщенный тяж клеток, называемый первичной полоской (в которой образуется первичная бороздка и щель). На ее головном конце формируется утолщение – первичный узелок, а в нём первичная ямка и пора. Клетки первичной полоски, выселяясь через первичную щель и по бокам от хорды, образуют мезодерму зародыша. Вытесняя клетки гипобласта, они образуют на их месте зародышевую энтодерму. А из остатков эпибласта образуется зародышевая эктодерма.

В ходе дальнейшего эмбриогенеза происходит процесс образования комплекса осевых зачатков (хорда, нервная и кишечная трубка). Уже на 17-е сутки эмбриогенеза клетки первичного узелка мигрируют между эпибластом и гипобластом, перемещаются к головному концу зародыша и образуют хорду. Она индуцирует образование из эктодермы нервной пластинки (нейроэктодерма), лежащей на месте первичной полоски. На 20-й день она впячивается, образуя желобок, который на 22-е сутки, погружаясь под эктодерму, смыкается в нервную трубку. Процесс формирования нервной трубки называется нейруляцией. Из краниальной части нервной трубки образуются мозговые пузыри, которые являются зачатками головного мозга, а из остальной части – спинной мозг. Между эктодермой и нервной трубкой формируется так называемый нервный гребень. Он дает начало нервным и глиальным клеткам спинномозговых и вегетативных ганглиев, мозгового вещества надпочечников и пигментным клеткам (меланоцитам). Плакоды – парные утолщения эктодермы по бокам головы. Из них формируются ганглии головы и нервные клетки обонятельной выстилки.

Начиная с 20-х суток, начинается обособление тела зародыша от внезародышевых органов. При этом боковые края зародышевого щитка прогибаются и образуют туловищные складки, которые постепенно отделяют тело зародыша от внезародышевых органов. При этом верхняя часть желточного мешка втягивается в тело зародыша и образует первичную кишку.

4. Гистогенез и органогенез, начинается со 2-го месяца эмбриогенеза, когда из эмбриональных зачатков (трёх зародышевых листков и трёх осевых зачатков) образуются ткани и органы. Так, в процессе гистогенеза из эктодермы образуются нейроэктодерма и её производные (нервная трубка, нервный гребень и плакоды), а также эпителий ротовой полости, глотки и их производные (слюнные железы, эмаль и кутикула зубов, аденогипофиз), а также эпителий анального отдела прямой кишки и влагалища.

Кожная эктодерма – остальная часть эктодермы, образующая эпителий кожи (эпидермис) и его производные: волосы, ногти, сальные, потовые и молочные железы.

Ещё в начале 2-й фазы гаструляции на головном конце зародышевого щитка, кпереди от хорды, экто и энтодерма сливаются, образуя прехордальную пластинку. Во время изгибания зародыша в передне-заднем направлении эта пластинка оказывается на его вентральной стороне в месте будущего ротового отверстия. Из прехордальной пластинки образуется эпителий воздухо нос ных путей, ротовой полости и пищевода, тимуса, щитовидной и паращитовидной желез.

Из энтодермы кишечной трубки образуются эпителий желудка, кишечника и их железы, а также эпителий печени, желчного пузыря и поджелудочной железы.

Дифференцировка мезодермы. Начиная с 20-х суток эмбриогенеза, дорсальные участки мезодермы разделяются на сегменты – сомиты, располагающиеся по сторонам от хорды. Поэтому данный период называют сомитным. Сомиты начинают образовываться с головной части зародыша, количество их быстро нарастает, и к 35-му дню составляет 44 пары. В каждом сомите из внешней части дифференцируется дерматом, из средней – миотом, из внутренней – склеротом. Из мезенхимы дерматома в дальнейшем развивается соединительная ткань кожи (дерма). Миотом служит источником образования поперечнополосатой скелетной мышечной ткани. Мезенхима склеротома идет на образование костных и хрящевых тканей, гладкомышечной ткани и форменных элементов крови.

Вентральные отделы мезо дермы не сегментируются и образуют спланхнотом. Он раз делен на два листка – париетальный и висцеральный, между которыми находится вторичная полость тела – целом. Из париетального листка спланхнотома развивается мезотелий серозных оболочек, а из париетального – миокард и корковое вещество надпочечников.

Участок мезодермы между сомитами и спланх нотомом – нефрогонотом – источник развития эпителия мочевыделительной и половой систем.

В результате описанных процессов длина зародыша постепенно увеличивается и к концу эмбрионального периода (8-й недели) составляет 4 см, а вес – 5 г. К этому времени зачатки всех тканей и органов уже сформированы. Объединение образовавшихся органов в системы называют системогенезом.