- •Рост и развитие растений
- •Понятие об онтогенезе, росте и развитии растений
- •Клеточные основы роста и развития
- •Фитогормоны как факторы, регулирующие рост и развитие целостного растения
- •Ауксины
- •Гиббереллины
- •Цитокинины
- •Абсцизовая кислота
- •Фенольные ингибиторы
- •Взаимодействие фитогормонов
- •Влияние фитогормонов на рост и морфогенез растений
- •Инактивация фитогормонов в растениях
- •Механизм действия фитогормонов
- •Использование фитогормонов и физиологически активных веществ
- •Локализация роста у растений
- •Особенности роста органов растения
- •Зависимость роста от внутренних факторов
- •Ростовые явления
- •Методы измерения скорости роста
- •Влияние экологических факторов на рост
- •Свет как фактор, регулирующий рост и развитие растений
- •Влияние температуры на рост растений
- •Влияние на рост растений влажности почвы
- •Газовый состав атмосферы (влияние аэрации)
- •Минеральное питание
- •Влияние химических средств защиты растений, загрязнения почвы и воздуха
- •Влияние электрического и магнитного полей
- •Закон минимума и взаимодействие факторов роста
- •Необратимые нарушения роста. Карликовость и гигантизм
- •Ритмы физиологических процессов
- •Движение растений
- •Фототропизм
- •Геотропизм
- •Другие виды тропизмов
- •Развитие растений
- •Морфологические, физиологические и биохимические признаки общих возрастных изменений у растений
- •Яровизация
- •Фотопериодизм
- •Физиология старения растений
- •Циклическое старение и омоложение растений и их органов в онтогенезе
- •Понятие о росте целостного растения
- •Управление генеративным развитием и старением растений
- •Особенности роста растений в фитоценозе
- •Регуляция роста и онтогенеза
- •Физиология формирования семян, плодов и других продуктивных частей растений
- •Физиология цветения
- •Физиология опыления и оплодотворения
- •Формирование семян как эмбриональный период онтогенеза растений
- •Система периодизации формирования семян злаковых культур
- •Накопление и превращение веществ при формировании семян
- •Взаимодействие вегетативных и репродуктивных органов в процессе формирования семян
- •Влияние сроков уборки и условий дозревания на формирование семян озимой пшеницы
- •Превращение веществ при созревании сочных плодов
- •Приемы нормирования плодоношения и ускорения созревания плодов и овощей
- •Влияние внутренних и внешних факторов на качество семян
- •Физиология покоя и прорастания семян
- •Физиологические основы хранения семян, плодов, овощей, сочных и грубых кормов
Ритмы физиологических процессов
В природе все процессы ритмичны. Такие ритмы обнаружены и у растений. В процессе эволюционного приспособления к закономерным изменениям внешней среды во времени у растений развилась способность очень точно измерять время и согласовывать с его ходом скорость и направление важнейших физиологических процессов. Огромный экспериментальный материал ученых-биологов показывает, что все организмы, в том числе и растения, живут по «солнечным часам». Они могут приурочить каждый свой физиологический процесс и жизнедеятельность в целом к оптимальным для них условиям среды. Первым в мировой литературе высказал это положение по отношению к растениям молодой российский ботаник В. М. Катунский (1939).
Выявлено, что растения обладают временной «памятью» на смену дня и ночи. Процесс выделения нектара, образование пыльцы характеризуются суточной периодичностью. Раскрывание цветка часто регулируется сменой света и темноты. Многократно отмечалось, что цветки начинают раскрываться незадолго до рассвета, а закрываться перед закатом солнца. Листья многих растений днем обычно расположены горизонтально, а ночью - вертикально. Особенно четко это видно на фасоли. Фасоль стала классическим объектом при изучении ритмичности физиологических процессов. Листья фасоли, как и лепестки цветков, начинают подниматься до наступления светлого периода, а складываться — до наступления темноты. Причем эти движения сохранялись и при выращивании растений в стабильных условиях среды: непрерывный свет или постоянная темнота и др. По расположению листьев можно было определить биологическое время. Только один световой период давал растениям толчок для движения листьев, которое не прерывалось в течение нескольких дней при дальнейшей постоянной темноте, при этом изменялась только амплитуда колебаний (рис. ). Сохранялись эти ритмы и при изменении соотношения света и темноты - 8:8, 12:12, 14:14, непрерывном освещении (Е. Е. Крастина, 1956). Механическое закрепление листа фасоли не изменяло ритмов движения листьев после его освобождения, ритм тут же восстанавливался. Температура также не оказывала существенного влияния на ритм движения листьев. При температуре 15, 20, 25 и 30 °С движение листьев сохранялось, лишь немного отклоняясь в сторону увеличения или уменьшения периодов. В среднем ритмы эти были с периодом около 24 ч, т. е. около суток, поэтому и названы циркадными или околосуточными (лат. «цирка» — около, «диес» — день). Незначительные отклонения от этого периода определяются видом растения и условиями произрастания. В среднем циркадные ритмы у различных видов растений составляют от 22 до 28 ч. Хронометрическую систему, контролирующую ход циркадных ритмов, называют физиологическими или биологическими часами.
Независимость ритмов от факторов внешней среды дала возможность предположить, что они обусловлены внутренними причинами и поэтому названы эндогенными. Специфическая для каждого живого организма длительность периода передается по наследству и сохраняется на протяжении многих поколений. Один световой период дает начало ритмам, смена дня и ночи при выращивании растений поддерживает циркадные ритмы, следовательно, они осуществляют подзарядку «часового механизма» у растений.
Выяснено, что хотя температура и не оказывает существенного влияния на циркадные ритмы, однако резкое ее повышение или понижение (высокая или низкая температура) вызывают у растений изменение периода. При отрицательных температурах период ритма сначала увеличивался примерно до 33 ч, а затем постепенно выравнивался. У растений чередование повышенной и пониженной температур регулирует ритм таким образом, что фазе низкой температуры соответствует физиологическое состояние, наблюдаемое обычно в темновой период, а высокой — в световой период. Это дало возможность предположить, что при отрицательных температурах у растений наблюдается компенсационный эффект, который проявляется спустя определенный промежуток времени. Температура оказывает влияние прежде всего на мембраны и на связанные с ними физиологические процессы, в том числе на циркадные ритмы.
Аналогичные результаты получены при действии на растения ядов и других химических веществ. Исследования показали, что при действии химических веществ длительность циклов сначала увеличивается, а потом уменьшается, наблюдается смещение фаз. Сильные яды действуют на циркадные ритмы только тогда, когда они причиняют вред самим растениям. При этом подавляется фаза зарядки биологических часов, а фаза разрядки остается неизменной. И здесь изменения связывают с нарушением структур мембран.
Дальнейшие исследования физиологов растений показали, что циркадные ритмы сказываются не только на движении листьев. Движение листьев фасоли подтвердило периодичность циркадного ритма колебания тургора в подушечках черенков фасоли Э. Бюннингом, основоположником учения о ритмах физиологических процессов, выявлен ритм выделения СО2 и поглощения 02 растениями при дыхании и фотосинтезе. А. А. Рихтером и другими доказана эндогенность циркадных ритмов активности ферментов (амилазы, каталазы и др.). Работами Е. Е. Крастиноп и А. Е. Петрова-Спиридонова (1959) была подтверждена ритмичность поглощения и выделения корнями элементов минерального питания, «плача» растений.
Была также обнаружена ритмичность гуттации, термопериодизма. Физиологическими часами регулируются объемы клеточного ядра, формирование хлоропластов, ритмы тургора и роста клеток в культуре тканей.
Немалый интерес представляет локализация биологических часов в клетках растений. Установлено, что ни ядро, ни цитоплазма, ни пластиды не имеют отношения к регуляции работы биологических часов. Большинство ученых считает, что механизмы биологических часов «вмонтированы» в мембранах, а точнее, в плазмалемме. О правильности такого заключения говорит тот факт, что периодические изменения мембран под действием температуры, химических веществ и других агентов, о чем упоминалось, являются частью «часового механизма». Внешние воздействия на плазмалемму изменяют структуру белков и липидов, входящих в ее состав. У устойчивых к раздражителям мембран в липидах присутствуют ненасыщенные и более короткие остатки жирных кислот, что определяет их текучесть. Изменения степени насыщенности липидов мембран отмечены на протяжении каждого суточного ритма и составляют часть биологических часов.
Ученые также предположили наличие в мембранах пигмента, способного воспринимать действие света и тем самым включать или выключать биологические часы у растений. Это подтверждал и тот факт, что на циркадные ритмы оказывают влияние не только длина светового периода, но и качество падающего света. Оказалось, что красный свет включает биологические часы, а дальний красный — отключает их. Такой пигмент в плазмалемме был обнаружен и назван фитохромом.
Чередование света и темноты может вызвать сдвиг фаз или служить указателем времени для ритмов. У растений важнейшей функцией физиологических часов является, вероятно, регистрация длины дня, чтобы при определенной длине дня перейти к цветению или покою.