- •Рост и развитие растений
- •Понятие об онтогенезе, росте и развитии растений
- •Клеточные основы роста и развития
- •Фитогормоны как факторы, регулирующие рост и развитие целостного растения
- •Ауксины
- •Гиббереллины
- •Цитокинины
- •Абсцизовая кислота
- •Фенольные ингибиторы
- •Взаимодействие фитогормонов
- •Влияние фитогормонов на рост и морфогенез растений
- •Инактивация фитогормонов в растениях
- •Механизм действия фитогормонов
- •Использование фитогормонов и физиологически активных веществ
- •Локализация роста у растений
- •Особенности роста органов растения
- •Зависимость роста от внутренних факторов
- •Ростовые явления
- •Методы измерения скорости роста
- •Влияние экологических факторов на рост
- •Свет как фактор, регулирующий рост и развитие растений
- •Влияние температуры на рост растений
- •Влияние на рост растений влажности почвы
- •Газовый состав атмосферы (влияние аэрации)
- •Минеральное питание
- •Влияние химических средств защиты растений, загрязнения почвы и воздуха
- •Влияние электрического и магнитного полей
- •Закон минимума и взаимодействие факторов роста
- •Необратимые нарушения роста. Карликовость и гигантизм
- •Ритмы физиологических процессов
- •Движение растений
- •Фототропизм
- •Геотропизм
- •Другие виды тропизмов
- •Развитие растений
- •Морфологические, физиологические и биохимические признаки общих возрастных изменений у растений
- •Яровизация
- •Фотопериодизм
- •Физиология старения растений
- •Циклическое старение и омоложение растений и их органов в онтогенезе
- •Понятие о росте целостного растения
- •Управление генеративным развитием и старением растений
- •Особенности роста растений в фитоценозе
- •Регуляция роста и онтогенеза
- •Физиология формирования семян, плодов и других продуктивных частей растений
- •Физиология цветения
- •Физиология опыления и оплодотворения
- •Формирование семян как эмбриональный период онтогенеза растений
- •Система периодизации формирования семян злаковых культур
- •Накопление и превращение веществ при формировании семян
- •Взаимодействие вегетативных и репродуктивных органов в процессе формирования семян
- •Влияние сроков уборки и условий дозревания на формирование семян озимой пшеницы
- •Превращение веществ при созревании сочных плодов
- •Приемы нормирования плодоношения и ускорения созревания плодов и овощей
- •Влияние внутренних и внешних факторов на качество семян
- •Физиология покоя и прорастания семян
- •Физиологические основы хранения семян, плодов, овощей, сочных и грубых кормов
Абсцизовая кислота
Абсцизовая кислота (АБК) и ее производные — соединения терпеноидной природы. АБК синтезируется 2 способами:
из ацетата и мевалоновой кислоты;
путем деградации каротиноидов (виолаксантина).
АБК может синтезироваться во всех органах растений и особенно в старых. Содержание АБК 9.10-6 мг/г сырой массы. АБК богаты старые листья, зрелые плоды, покоящиеся почки и семена.
Перемещается в составе ксилемного и флоэмного соков и по паренхиме, главным образом в направлении очагов высокой меристематической активности и замыкающих клеток устьиц. АБК перемещается по растению со скоростью 2—4 см/ч с затратами метаболической энергии. Очевидно, ближний транспорт этилена по симпласту и апопласту не требует специализированных механизмов. Предполагают, что транспортной формой этилена является его предшественник — аминоциклопропанкарбоновая кислота, перемещающаяся по растению с транспирационным током.
Действие. АБК является ингибитором широкого спектра действия, делает невозможным реализацию активности других фитогормонов. Влияние на процессы покоя (содержание АБК повышается в зимующих органах многолетних бобовых и злаковых трав, озимых зерновых, увеличение АБК вызывает переход в покой семян, клубней, луковиц и почек (ускоряется на укороченном дне) и, наоборот, выход из покоя и возобновление роста связаны с уменьшением содержания ингибитора).
Регуляция процессов старения и отторжения органов (повышение содержания АБК вызывает старение листьев и плодов, предшествующее их опадению, растений и созревание плодов томата, земляники, груши, сливы, винограда, хлопчатника и других культур - ускоряет распад НК, белков, хлорофилла). При этом АБК взаимодействует с этиленом, биосинтез которого резко увеличивается.
Координация ростовых процессов. Выступает координатором ростовых процессов, корреляционным ингибитором, ответственным за торможение роста и метаболических процессов определенных органов растения, которое необходимо для нормального функционирования других органов. АБК может выступать антагонистом, подавляет активность ауксинов, гиббереллинов и цитокининов. В случае апикального доминирования абсцизовая кислота действует противоположно ауксину. В определенных условиях АБК действует как стимулятор: так, она способствует образованию партенокарпических плодов у розы, удлинению гипокотиля огурца, образованию корней у черенков фасоли. АБК определяет подавление роста корней под влиянием света и их геотропическую реакцию. Это связано с наличием АБК в корневом чехлике, из которого ингибитор передвигается в базипетальном направлении и накапливается в активно растущей части корня, тормозит рост клеток растяжением.
Является основным фактором замедления обмена веществ при действии стресса. Содержание АБК особенно сильно возрастает при водном дефиците. Регуляция водного режима (участвует в регуляции устьичных движений). Это сопровождается закрытием устьиц, снижающим транспирации.
АБК участвует также в регуляции поступления веществ в клетку.
ЭТИЛЕН
Этилен — гормональный фактор, газ Н2С СН2. Синтезируется из метионина. Ближайший предшественник этилена 1-аминоциклопропан-1-карбоновая кислота (АЦК).
Образуется в любом органе растения. Наибольшая скорость биосинтеза этилена в стареющих листьях и созревающих плодах. Содержание этилена 0,01—25 мкг/кг сырой массы.
Действие:
Ингибирование роста (тормозит деление клеток, удлинение проростков, останавливает рост листьев (у двудольных), изменяет направление роста клеток с продольного на поперечное, что приводит к уменьшению длины и утолщению стебля (на этом основано применение ретардантов - этиленпродуцентов).
Регуляция процессов старения, опадания листьев и генеративных органов (ускоряет опадание листьев и плодоэлементов, это проявляется прежде всего в специализированных клетках, участвующих в формировании отделительного слоя; ускоряет созревание плодов и используется для дозревания плодов в специальных камерах; при локальном повреждении растение образует так называемый «стрессовый этилен», который способствует отторжению поврежденных тканей).
Регуляция длительности покоя (увеличивает покой семян, клубней, хотя в ряде случаев, наоборот, выводит почки из состояния покоя, что используют при борьбе с сорняками; у многих видов растений этилен ускоряет прорастание пыльцы, семян, клубней и луковиц).
Влияние на генеративную сферу (способствует смещению пола растений в женскую сторону; изменяет соотношение женских и мужских цветков у некоторых сортов огурца, способствует повышению урожайности; ОБРАБОТКА этиленом способствует зацветанию некоторых видов растений, например манго и ананасов).
Участие в корреляционных взаимодействиях (играет роль медиатора гормонального комплекса в процессах корреляционных взаимодействий в растении, это отчасти объясняется высокой подвижностью газа в растении; тормозит полярный транспорт ауксина и способствует образованию его конъюгатов, с этим, по-видимому, связана способность этилена усиливать процессы старения, опадания листьев и плодов).
Предполагают, что в случае апикального доминирования ауксин, синтезируемый делящимися клетками апекса, индуцирует биосинтез этилена, который регулирует концентрацию АБК в покоящихся пазушных почках. Для повышения концентрации этилена в тканях растений их опрыскивают раствором этрела (этиленпродуцент).