зоология позвоночных

ленной эндостилем слизи, близ внутренних стенок глотки по направлению к спинной пластинке. Так возникает непрерывно движущаяся пелена («сеть») слизи, улавливающая пищевые частицы из поступившей в глотку через ротовой сифон воды, через жаберные отверстия вытекающей в атриальную полость и через клоакальный сифон — наружу. Потоки слизи с захваченными пищевыми частицами у спинной пластинки превращаются в слизистый жгут, стекающий в пищевод. В желудке и кишечнике пища переваривается и всасывается, а непереваренные остатки через анальное отверстие выбрасываются в атриальную полость и с током воды выводятся наружу. На стенках желудка у некоторых видов имеются складчатые или бугорчатые выпячивания, которые называют печеночными выростами. Их, однако, нельзя счи- тать аналогом печени высших хордовых. Выделяющие пищеварительные ферменты трубчатые пилорические железы расположены в стенке желудка.

Глотка служит и органом дыхания. Кровеносная система оболочников своеобразна. Сердце (рис. 2, 9) имеет вид короткой трубки, от одного конца которой вдоль спинной пластинки идет сосуд, ветвящийся в стенках глотки; сосуды, отходящие от другого конца сердца, направлены к внутренним органам (желудку, кишечнику, половым железам и т. д.) и мантии, где и изливают кровь в небольшие полости — лакуны. Сердце последовательно, в течение нескольких минут, сокращается сначала в одном, потом в противоположном направлении. Поэтому кровь направляется то к внутренним органам и мантии, то в стенки глотки, где она насыщается кислородом. Таким образом, кровообращение заменено маятникообразным движением крови по одним и тем же сосудам, попеременно выполняющим функцию то артерий, то вен. Такой тип «кровообращения», видимо, сокращает трение вязкой жидкости (крови) в очень сложной сети сосудов громадной глотки, в то же время обеспечивая относительно невысокую потребность в кислороде этих сидячих животных.

Глотка и большая часть внутренних органов окружены атриальной полостью, открывающейся наружу клоакальным сифоном (рис. 2, 2); стенки атриальной полости выстланы эктодермой. Между стенкой тела — мантией — и стенками глотки развиваются мезентериальные спайки. Образование атриальной полости усиливает ток воды через глотку, интенсифицируя и дыхание, и пищедобывание. На обращенной к атриальной полости стенке мантии, иногда на стенках кишечника располагаются мелкие

11

вздутия — почечные пузырьки (у некоторых видов развивается один крупный пузырек). В таких «почках накопления» накапливаются кристаллы мочевой кислоты, удаления которых из пузырьков в течение жизни особи не происходит. У некоторых колониальных асцидий продукты азотистого обмена выводятся из организма в окружающую среду в виде аммиака (свойство многих беспозвоночных), одновременно в почечных пузырьках накапливаются и конкреции мочевой кислоты.

Асцидии, как и остальные оболочники, — гермафродиты. Обычно парные яичники (рис. 2, 13) в виде длинных, заполненных яйцами мешков лежат в полости целома и прикреплены к стенкам мантии; короткие трубчатые яйцеводы открываются в атриальную полость близ клоакального сифона. У некоторых видов есть до десятка небольших округлых яичников. Семенники (рис. 2, 12) в виде многочисленных долек, или компактных овальных тел, также расположены на стенках мантии; их короткие протоки открываются в атриальную полость. Самооплодотворение предотвращается тем, что у каждой особи половые клетки созревают не одновременно, и поэтому она функционирует то как самец, то как самка. Оплодотворение яиц происходит в воде вне организма или в клоакальном сифоне, куда сперматозоиды проникают с током воды через жаберные отверстия. Оплодотворенные яйца выносятся из клоакального сифона и развиваются вне организма.

В результате развития оплодотворенного яйца образуется хвостатая личинка, резко отличающаяся по строению от взрослых асцидий. Личинка асцидии обладает основными характерными признаками хордовых (хордой, расположенной над ней нервной трубкой, глоткой с жаберными отверстиями), но она не питается.

Стадия свободно плавающей личинки продолжается всего несколько часов. На переднем конце ее тела образуются эктодермальные выросты — сосочки прикрепления, выделяющие клейкую слизь. С их помощью личинка, обнаружив пригодный грунт, прикрепляется к подводному предмету (камню, крупной раковине и т. п.) и проходит регрессивный метаморфоз. Хвост (хорда, нервная трубка, мускульные клетки) подвергается резорбции и постепенно исчезает. Разрастается глотка, в которой резко увели- чивается число жаберных отверстий; дифференцируется кишеч- ная трубка, а ее конец прорывается в разросшуюся атриальную полость. Одновременно формируется кровеносная система, обра-

12

зуются гонады (половые железы), перемещаются ротовой и клоакальный сифоны, и тело приобретает характерный для взрослой асцидии мешкообразный вид. В ходе метаморфоза исчезает пигментный глазок и статоцист, а нервные клетки стенок мозгового пузырька группируются в компактный нервный узел — спинной ганглий.

Помимо полового у асцидии широко распространено и бесполое размножение. Развившаяся из оплодотворенного яйца, осевшая на дно и прошедшая метаморфоз асцидия растет; затем в нижней части ее тела образуется вырост — почкородный столон (иногда их бывает несколько), в который врастают отростки всех внутренних органов. На конце столона формируются вздутия — почки; в каждой из них путем сложной дифференциации формируются органы взрослой особи. Образовавшиеся в результате поч- кования животные либо отрываются от столона, падают на грунт и прикрепляются рядом с материнским организмом (одиночные асцидии), либо сохраняют с ним тесную связь (колониальные асцидии).

Специализированная и недолго существующая форетическая личинка, развивающаяся из оплодотворенного яйца, дает асцидиям возможность, расселяясь, занимать части морского дна, отдаленные от места рождения.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Подтип Личиночнохордовые включает три класса: Асцидий (Ascidiae), Сальп (Salpae) и Аппендикулярий (Appendiculariae).

Класс Асцидии (Ascidiae) объединяет около 1 тыс. видов, обыч- но распределяемых по трем отрядам: Одиночные Асцидии (Monascidiae), Сложные Асцидии (Synascidiae) и Огнетелки (Pirosomata).

Класс Сальпы (Salpae) объединяет 25 видов. Это плавающие (пелагические) морские животные, имеющие общие с асцидиями черты строения, но отличающиеся способностью к реактивному движению — ротовой и клоакальный сифоны расположены на противоположных концах тела, окруженного тонкой, студенистой, полупрозрачной туникой. Для сальп характерно чередование полового и бесполого поколений (метагенез), обычно связанное с образованием сложных полиморфных колоний. Класс Сальп подразделяется на два отряда. Отряд Настоящие сальпы (Desmomyaries) включает 15 видов. Одиночные особи некоторых видов дос-

13

тигают 5—15 см длины. Образующиеся при почковании колонии мономорфны (состоят из однородных особей) и существуют относительно непродолжительное время. Отряд Боченочники (Ñóñlîmyaries) объединяет 10 видов; для них характерно образование полиморфных колоний, длина которых может достигать 30—40 см. Размеры одиночных особей — от нескольких миллиметров до 5 см.

Класс Аппендикулярии (Appendiculariae) объединяет около 60 видов мелких плавающих оболочников длиной несколько миллиметров; только немногие виды достигают длины 1—2 см. По внешнему виду и строению аппендикулярии похожи на личинок асцидий, отличаясь лишь в деталях. Настоящей туники у аппендикулярий нет. Эктодермальные клетки мантии периодически выделяют прозрачную слизь, не содержащую туницина, но имеющую хитиноподобные вещества. В результате энергичных движений животного из этой слизи образуется тонкий прозрачный домик, форма которого у разных видов неодинакова. У аппендикулярий нет чередования поколений, нет бесполого размножения и нет четко выраженной стадии личинки.

Несмотря на древность и своеобразный регрессивный путь эволюции, оболочники отнюдь не вымирающая группа. Об этом свидетельствует довольно большое число ныне живущих видов — около 1100. Как сидячие, так пелагические оболочники играют определенную роль в современных морских биоценозах на дне и в толще воды, оказывая местами существенное влияние на окружающую среду прежде всего как фильтраторы.

ПОДТИП БЕСЧЕРЕПНЫЕ — ACRANIA

Бесчерепные представляют собой немногочисленную группу наиболее примитивных, но вместе с тем вполне типичных хордовых. Все основные признаки типа сохраняются у них пожизненно. Подтип включает один класс Головохордовые (Cephalochordata), который насчитывает около 30 видов.

В организации бесчерепных просматривается упрощенная схема строения хордовых. Хорда, окруженная соединительнотканной оболочкой, выполняет функцию внутреннего осевого скелета. Нервная система не дифференцирована на спинной и головной мозг; органы чувств развиты слабо. Передний отдел кишечной трубки — глотка пронизана жаберными отверстиями и выполняет

14

функции начального участка пищеварительной системы и органа дыхания. Кровеносная система замкнутая, но сердца нет. Метамерия отчетливо выражена: сегментированы выделительная, половая системы и туловищная мускулатура. Череп и парные конеч- ности отсутствуют.

Т е м а 2. СТРОЕНИЕ ЛАНЦЕТНИКА

СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ОБЪЕКТА

Тип Хордовые, Chordata Подтип Бесчерепные, Acrania

Класс Головохордовые, Cephalochordata Представитель — Ланцетник, Branchiostoma lanceolatum

МАТЕРИАЛ И ОБОРУДОВАНИЕ

Т а б л и ц ы: внешний вид ланцетника и общее расположение внутренних органов; поперечный разрез в области глотки и в области кишечника; схема кровеносной системы; строение выделительной системы ланцетника.

На одного-двух студентов необходимы:

1.Фиксированный ланцетник, помещенный в чашку Петри с водой (под чашку Петри следует положить черную бумагу).

2.Препарат целого ланцетника, лежащего на боку на предметном стекле, просветленного и окрашенного кармином.

3.Препарат поперечного разреза ланцетника в области глотки.

4.Препарат поперечного разреза ланцетника в области кишки.

5.Ручная лупа.

6.Микроскоп.

7.Препаровальные иглы.

ЗАДАНИЕ

Рассмотреть внешний вид фиксированного ланцетника, а затем под лупой и микроскопом — строение систем его органов.

Каждому студенту в своем альбоме необходимо сделать следующие рисунки:

1) общий вид и расположение внутренних органов ланцетника;

15

2)поперечный разрез ланцетника в области глотки;

3)поперечный разрез ланцетника в области кишечника;

4)схема кровеносной системы ланцетника.

Обратить внимание на черты сходства и различия между ланцетником и оболочниками.

ВНЕШНИЙ ВИД И ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ ЛАНЦЕТНИКА

Внешний вид ланцетника и общий план его строения изучить под лупой (увеличение 8 ) на фиксированном животном и тотальном препарате. Более подробно детали строения рассмотреть на

поперечных срезах под малым увеличением микроскопа. Внешний вид. На переднем конце удлиненного тела ланцетни-

ка располагается предротовая воронка (рис. 3, 1), окруженная осязательными щупальцами (рис. 3, 2). Почти все тело окружено непарной плавниковой складкой: по дорзальной стороне тела тянется невысокий спинной плавник (рис. 3, 3; ðèñ. 4, 1; ðèñ. 5, 1); задний конец тела окаймлен более широким хвостовым плавником (рис. 3, 4), напоминающим по форме медицинский ланцет (отсюда и название животного). Хвостовой плавник на брюшной стороне переходит в подхвостовой плавник (рис. 3, 5), заканчивающийся примерно на уровне задней трети тела ланцетника. В этом месте располагается особое отверстие — атриопор (рис. 3, 6), сообщаю-

11	12	13	3	9 10
14				4

1

215

	18	22 7	6	20	5	8
16	19		21
	17

Ðèñ. 3. Общий вид и расположение внутренних органов ланцетника:

1 — предротовая воронка, 2 — щупальца, 3 — спинной плавник, 4 — хвостовой плавник, 5 — подхвостовой плавник, 6 — атриопор, 7 — метаплевральная складка, 8 — анальное отверстие, 9 — миомер,

10 — миосепта, 11 — хорда, 12 — нервная трубка, 13 — глазки Гессе, 14 — непарный «глазок», 15 — ротовое отверстие, 16 — парус,

17 — глотка, 18 — жаберная щель, 19 — межжаберная перегородка, 20 — кишка, 21 — печеночный вырост, 22 — половые железы

16

щее атриальную полость с внешней средой. От атриопора к предротовой воронке по границе между брюшной и боковыми поверхностями тела идут парные метаплевральные складки (рис. 3, 7; ðèñ. 4, 2). Позади атриопора, недалеко от заднего конца тела ланцетника, на-

ходится заднепроходное (анальное) отверстие (рис. 3, 8). Кожные покровы. Тело ланцетника покрыто однослойным

эпидермисом (рис. 4, 3; ðèñ. 5, 3), который подстилается студенистым соединительнотканным слоем кожи — кориумом, или ку-

тисом (рис. 4, 4; ðèñ. 5, 4).

Мышечная система. Мускулатура ланцетника имеет метамерное (посегментное) строение. Каждый мышечный сегмент (миомер, или миотом) согнут углом и вершиной направлен вперед (рис. 3, 9). Соседние миомеры отделены друг от друга студенистыми

		1
		3
		4
		7
		6
		5
	15	8
		9
		10
		19
	16	13
		12
		11
	17
	18	14
	19

20

2

Ðèñ. 4. Поперечный разрез ланцетника в области глотки:

1 — спинной плавник, 2 — метаплевральные складки, 3 — эпидермис, 4 — кутис, 5 — хорда, 6 — нервная трубка, 7 — глазки Гессе, 8 — студенистая оболочка хорды, 9 — миосепта, 10 — миомер,

11 — полость глотки, 12 — жаберная щель, 13— межжаберная перегородка, 14 — эндостиль, 15 — наджаберная борозда, 16 — печеночный вырост,

17 — половая железа, 18 — атриальная полость, 19 — целомическая полость, 20 — поперечные мышцы

17

1

3

4

7

6à

6

5

8

9

10

11

12

13

2

Ðèñ. 5. Поперечный разрез ланцетника в области кишечника:

1 — спинной плавник, 2 — подхвостовой плавник, 3 — эпидермис, 4 — кутис, 5 — хорда, 6 — нервная трубка, 6à — невроцель, 7 — глазки Гессе,

8 — студенистая оболочка хорды, 9 — миосепта, 10 — миомер, 11 — стенка кишки, 12 — полость кишки, 13 — целомическая полость

1	5	2	6	3	4

7

11

9

10

8

Ðèñ. 6. Схема кровеносной системы ланцетника (вид снизу):

1 — выносящие жаберные артерии, 2 — корни спинной аорты, 3 — спинная аорта, 4 — задние кардинальные вены, 5 — передние кардинальные вены, 6 — кювьеровы протоки, 7 — хвостовая вена, 8 — подкишечная вена,

9 — воротная система печеночного выроста, 10 — печеночная вена, 11 — брюшная аорта с отходящими от нее приносящими жаберными артериями

18

соединительнотканными перегородками — миосептами (рис. 3, 10). Из-за изогнутости миомеров на поперечных срезах видно несколько миомеров (рис. 4, 10; ðèñ. 5, 10) и миосепт (рис. 4, 9; ðèñ. 5, 9). Миомеры одной стороны смещены на половину сегмента по отношению к миомерам другой стороны (асимметричность мускулатуры). По брюшной cтороне тела впереди атриопора про-

ходит особый слой поперечных мышц (рис. 4, 20).

Полость тела. Как и все хордовые, ланцетник имеет вторич- ную полость тела — целом (рис. 4, 19; ðèñ. 5, 13). Однако вследствие сильного развития атриальной полости целом в области глотки сильно сокращается и сохраняется лишь по бокам верхнего отдела этой области и под эндостилем. В задней части тела целом развит хорошо; он занимает все пространство между стенкой

тела и кишкой (рис. 5, 13).

Кровеносная система. На обычных препаратах кровеносная система не видна, поэтому приходится ограничиться рассмотрением прилагаемой схемы (рис. 6). Кровеносная система замкнутая, сердца нет; круг кровообращения один. По брюшной стороне глотки проходит брюшная аорта (рис. 6, 11), от которой к каждой межжаберной перегородке отходят приносящие жаберные артерии, несущие венозную кровь. Ток крови создается пульсацией брюшной аорты и расширенных участков приносящих жаберных артерий. Окислившаяся в межжаберных перегородках артериальная кровь по выносящим жаберным артериям (рис. 6, 1) впадает в проходящие над глоткой парные корни аорты (рис. 6, 2), которые позади глотки сливаются в непарную спинную аорту (рис. 6, 3); по ее ответвлениям кровь доставляется во все участки тела.

Венозная кровь из передней части тела собирается в парные передние кардинальные вены (рис. 6, 5), а из задней — в задние кардинальные вены (рис. 6, 4). Передние и задние кардинальные вены каждой стороны вливаются в кювьеровы протоки (рис. 6, 6), впадающие в брюшную аорту. Несущая венозную кровь от кишечника подкишечная вена (рис. 6, 8) в печеночном выросте распадается на капилляры, образуя воротную систему (рис. 6, 9), которые затем сливаются, образуя печеночную вену (рис. 6, 10),

впадающую в брюшную аорту.

Органы пищеварения и дыхания. На дне предротовой воронки расположено небольшое ротовое отверстие (рис. 3, 15), окруженное мускулистой перегородкой — парусом (рис. 3, 16). На его передней поверхности расположены тонкие лентовидные выросты мерцательного органа. Ротовое отверстие ведет в обширную

19

глотку (рис. 3, 17; ðèñ. 4, 11), стенки которой пронизаны много- численными (более сотни пар) жаберными щелями (рис. 3, 18; ðèñ. 4, 12), отделенными друг от друга тонкими косо расположенными межжаберными перегородками (рис. 3,19; ðèñ. 4, 13), поэтому на поперечных срезах на боковых стенках глотки видны многочисленные жаберные щели (рис. 4, 12). Жаберные щели ведут в атриальную, или окологлоточную полость, окружающую глотку (рис. 4, 18). Атриальная полость окружает глотку с боков и снизу и открывается наружу отверстием — атриопором (рис. 3, 6). В виде слепого замкнутого выроста атриальная полость проходит назад несколько дальше атриопора. Вода, поступающая в глотку через ротовое отверстие, проходит через жаберные щели в атриальную полость и через атриопор выводится наружу. По дну глотки проходит поджаберная борозда, или эндостиль (рис. 4, 14). На поперечном разрезе эндостиль имеет форму желоба. По спинной стороне глотки проходит наджаберная борозда (рис. 4, 15). Обе борозды выстланы реснитчатым эпителием, среди клеток которого размещены клетки, выделяющие слизь. Выделяемая железистыми клетками эндостиля слизь мерцанием ресничек гонится к переднему концу глотки, навстречу току воды, обволакивая и захватывая попавшие в глотку с током воды пищевые частицы. Далее по двум полукольцевым бороздкам склеенные слизью комочки пищи передвигаются в наджаберную борозду, по которой реснитчатые клетки гонят их назад к началу кишки.

Резко сужаясь глотка переходит в относительно короткую, не имеющую изгибов кишку (рис. 3, 20; ðèñ. 5, 11, 12), которая заканчивается анальным отверстием (рис. 3, 8). От переднего конца кишки, сразу же за глоткой, отходит направленный вперед слепой пальцевидный печеночный вырост (рис. 3, 21), располагающийся справа от глотки (рис. 4, 16).

Половая система. Ланцетники — раздельнополые животные, но половой диморфизм у них не выражен. Округлые половые железы (рис. 3, 22) в количестве около 25 пар лежат в стенках тела в области задней половины глотки и начальной части кишки. При рассматривании под микроскопом поперечного разреза яичники (рис. 4, 17) легко отличимы от семенников по наличию в них крупных яйцеклеток. Половых протоков у ланцетника нет. Зрелые половые продукты через разрыв стенки половой железы выпадают в атриальную полость и с током воды выносятся через ат-

риопор наружу. Оплодотворение происходит во внешней среде. Выделительная система ланцетника нефридиального типа. На

обычных препаратах нефридии не видны. Над глоткой лежат око-

20