зоология позвоночных

8	6	14	7	12	10

9 5 4 3 2 1

17 16

15

13

11

Ðèñ. 17. Схема кровеносной системы акулы:

1 — венозная пазуха, 2 — предсердие, 3 — желудочек, 4 — артериальный конус, 5 — брюшная аорта с отходящими от нее приносящими жаберными артериями, 6 — выносящие жаберные артерии, 7 — спинная аорта, 8 — передняя кардинальная вена, 9 — яремная вена, 10 — хвостовая вена, разделяющаяся

на воротные вены почек, 11 — воротная система почек, 12 — задняя кардинальная вена, 13 — боковая вена, 14 — кювьеров проток, 15 — воротная вена печени, 16 — воротная система печени, 17 — печеночная вена

сящих жаберных артерий подходят каждая к одной из следующих трех жабр.

При обычной препарировке периферическую часть кровеносной системы, описание которой приводится далее (рис. 17), рассмотреть не удается; видна она лишь на специальном препарате с инъецированными сосудами.

Приносящие жаберные артерии в жаберных лепестках распадаются на сеть капилляров, через стенки которых происходит газообмен. Насыщенная кислородом артериальная кровь собирается в выносящие жаберные артерии, которые впадают в спинную аорту (aorta dorsalis; рис. 17, 7), проходящую под позвоночным столбом. По ответвлениям спинной аорты кровь попадает во все участки тела.

Венозная кровь из головы собирается в парные передние кардинальные вены (vena cardinalis anterior; рис. 17, 8) и нижние яремные вены (v. jugularis inferior; рис. 17, 9). Идущая из хвоста хвостовая вена (v.caudalis; рис. 17, 10) входит в полость тела и разделяется на правую и левую воротные вены почек (v. porta renalis), которые, распадаясь в почках на капилляры, образуют воротную систему почек (рис. 17, 10). Из почек кровь собирается парными задними кардинальными венами (v. cardinalis posterior; рис. 17, 12). Яремные, а также передние и задние кардинальные вены каждой стороны сливаются в кювьеровы протоки (ductus-

41

		1		3
à	á	â 2	ã	ä

I II III IV V

4

Ðèñ. 18. Схема жаберного аппарата акулы:

1 — межжаберная перегородка,

2 — жаберные лепестки, 3 — жаберная щель, 4 — жаберные тычинки,

I—V — жаберные дуги, à — первая полужабра, á, â, ã, ä — целые жабры

cuvieri; ðèñ. 17, 14). От брюшных плавников кровь идет по боковым венам (v. lateralis; рис. 17, 13), которые сливаются с подклю- чичными венами, несущими кровь от грудных плавников, и впадают в соответствующий кювьеров проток. Кювьеровы протоки правой и левой сторон впадают в венозную пазуху. От желудка, кишечника и селезенки кровь собирают несколько вен, сливающихся в воротную вену печени (v. porta hepatis), распадающуюся в печени на капилляры. Выносящие кровь из печени печеночные

вены (v. hepatica) впадают в венозную пазуху.

Дыхательная система. Глотка акулы пронизана пятью парами жаберных щелей, открывающихся наружу. В стенках глотки между жаберными щелями располагаются хрящевые жаберные дуги. К жаберным дугам прикрепляются кожистые межжаберные перегородки (рис. 18, 1), доходящие до наружного жаберного отверстия и прикрывающие лежащую позади жаберную щель. На каждой стороне межжаберной перегородки в ее основных двух третях располагаются многочисленные пластинчатые жаберные лепестки (рис. 18, 2). Каждая сторона межжаберной перегородки с жаберными лепестками называется полужаброй, а две полужабры, прикрепленные к одной жаберной дуге, составляют жабру. У колючей акулы имеется одна полужабра, расположенная на подъязычной дуге (рис. 18, à), и четыре целые жабры (рис. 18, á, â, ã, ä) — на I—IV жаберных дугах; V жаберная дуга жабры не несет. Небольшая, так называемая ложная жабра расположена на нижней стороне кожистой складки, нависающей над брызгальцем.

42

Пищеварительная система. Рот акулы снабжен подвижными хрящевыми челюстями. На коже, покрывающей челюсти, плакоидные чешуи преобразовались в крупные конические, загнутые вершинами назад зубы, которые располагаются несколькими рядами. На дне ротовой полости находится язык — небольшая складка слизистой оболочки, поддерживаемая непарным элементом подъязычной дуги; собственной мускулатуры он не имеет. Ротовая полость без заметной границы переходит в обширную глотку, пронизанную жаберными щелями. Выпадению пищи че- рез жаберные щели препятствуют сидящие на жаберных дугах палочковидные хрящи — жаберные тычинки (рис. 18, 4). От задней части глотки начинается пищевод (oesophagus); на препарате он прикрыт печенью. Пищевод без заметных границ переходит в обширный, легко растяжимый U-образный желудок (gaster; рис. 16, 9). От желудка отходит короткая тонкая кишка (intestinum; рис. 16, 10), переходящая в значительно более широкую толстую кишку (colon; рис. 16, 11). За ней следует прямая кишка (rectum; рис. 16, 12), которая открывается в клоаку (рис. 16, 13). Внутри толстой кишки имеется просвечивающий сквозь ее стенки так называемый спиральный клапан; он представляет собой складку слизистой оболочки, которая вдается в просвет кишки. Складка расположена спирально; образует около десятка витков. Спиральный клапан значительно увеличивает всасывающую поверхность; его можно хорошо рассмотреть, сделав на участке толстой кишки продольный разрез. От средней части прямой кишки отходит полый пальцеобразный вырост — ректальная железа (glandula rectalis; рис. 16, 14) — орган солевого обмена. В период размножения ректальная железа выделяет пахучую слизь, которая в виде тонких нитей остается позади плывущей рыбы. Это облегчает встречу особей разного пола.

Железы пищеварительного тракта у акуловых рыб хорошо развиты. Массивная трехлопастная печень (hepar; рис. 16, 15) занимает переднюю часть брюшной полости. Вырабатываемая в печени желчь собирается в желчный пузырь (vesica fellea; рис. 16, 16), связанный с тонкой кишкой отчетливо заметным желчным протоком (рис. 16, 17). Компактная поджелудочная железа (pancreas; рис.16, 18) прилегает к тонкой кишке, сообщаясь с ней мелкими (на препарате не видны) протоками.

К изогнутой части желудка примыкает компактная, с заостренным краем селезенка (lien; рис. 16, 19) — орган кроветворения.

43

4
5		6
11		4
9
8
1	7	5
10
	1
6
2	2
		8
7
8	9
3		3
11	12
10

Ðèñ. 19. Схема мочеполовой	Ðèñ. 20. Схема мочеполовой
системы самца акулы:	системы самки акулы:
1 — почка, 2 — мочеточник, 3 — ìî-	1 — почка, 2 — мочеточник, 3 — ìî-
чеполовой сосочек, 4 — левый семен-	чевой сосочек, 4 — левый яичник
ник (правый семенник не изображен),	(правый яичник не нарисован),
5 — семявыносящие канальцы,	5 — яйцевод, 6 — общая воронка обоих
6 — семяпровод, 7 — ceìeííoé ïóçû-	яйцеводов, 7 — скорлуповая железа,
ðåê, 8 — пищевод, 9 — печень,	8 — «матка», 9 — отверстие яйцевода,
10 — копулятивный отросток брюш-	10 — пищевод, 11 — печень,
ного плавника, 11 — полость клоаки	12 — полость клоаки

Мочеполовая система. Почки (рис. 19, 1; ðèñ. 20, 1) акулы — парные, сильно вытянутые, лежат по бокам позвоночника примерно от уровня грудных плавников до клоаки. Почки акуловых рыб относятся к мезонефрическому типу. В заднем отделе почек на их брюшной поверхности неясно видны тоненькие трубочки — моче- точники (рис. 19, 2; ðèñ. 20, 2). Они открываются в полость вдаю-

44

щегося в клоаку мочевого (у самок; рис. 20, 3) или мочеполового (у самцов; рис. 19, 3) сосочка, имеющего отверстие на вершине.

Самцы имеют парные семенники (рис. 19, 4); они лежат в виде удлиненных тел по бокам пищевода под лопастями печени. От семенников отходят тонкие семявыносящие канальцы (рис. 19, 5), в виде тонких беловатых нитей, проходящих по брыжейке, на которой подвешен семенник (пинцетом слегка оттянуть семенник). Семявыносящие канальцы впадают в верхнюю часть почки, факти- чески выполняющую функцию придатка семенника. Канальцы этой части почки сливаются в семяпровод — вольфов канал (vas deferens; рис. 19, 6); он проходит по средней линии брюшной поверхности почки. У половозрелых самцов самая концевая часть семяпровода образует расширение — семенной пузырек. Оба семяпровода (вольфовы каналы) открываются в полость вдающегося в клоаку мочеполового сосочка. К концу каждого вольфова канала примыкает, открываясь тоже в полость мочеполового сосочка, тонкостенный полый вырост — семенной мешок. Семенные мешки — остатки задней части мюллеровых каналов. Мочеполовой сосочек оканчивается мочеполовым отверстием (рис. 19, 3), выходящим в клоаку.

Формирование мужских половых клеток происходит в канальцах семенника. Еще не окончательно созревшие сперматозоиды через семявыносящие канальцы попадают в переднюю часть поч- ки. Здесь происходит их дозревание. Зрелые сперматозоиды скапливаются в семенных пузырьках и семенных мешках. При оплодотворении сокращениями стенок семенных пузырьков и семенных мешков сперматозоиды выталкиваются в клоаку самца, откуда при помощи копулятивных органов вводятся в клоаку самки.

У самок парные яичники (ovarium; рис. 20, 4) хорошо видны по бокам пищевода (так же, как у самцов семенники). Парные яйцеводы (oviductus; рис. 20, 5), или мюллеровы каналы, расположены на брюшной поверхности почек. Передние концы правого и левого яйцеводов, огибая печень, соединяются в общую воронку яйцеводов (рис. 20, 6); она находится на брюшной поверхности центральной лопасти печени. В области передней части почек яйцеводы образуют небольшие расширения — скорлуповые железы (рис. 20, 7), секрет которых формирует оболочку яйца. Расширенную заднюю часть каждого яйцевода называют «маткой» (рис. 20, 8). «Матки» открываются в полость клоаки самостоятельными отверстиями (рис. 20, 9) по бокам мочевого сосочка.

Созревшее яйцо через разрыв в стенке яичника выпадает в полость тела и, скатываясь по поверхности печени, попадает в уве-

45

личившуюся воронку яйцеводов. Таким образом, яичник не имеет непосредственной связи с яйцеводами. Перистальтические сокращения стенок яйцеводов перемещают яйцо по направлению к «матке». Для акуловых рыб характерно внутреннее оплодотворение: слияние яйцеклетки со сперматозоидом происходит в верхних отделах яйцеводов. У живородящих форм яйца задерживаются в маточных отделах яйцеводов до полного формирования зародыша; у яйцекладущих видов одетые плотной оболочкой яйца выделяются наружу.

Т е м а 5. СКЕЛЕТ АКУЛЫ

МАТЕРИАЛ И ОБОРУДОВАНИЕ

Т а б л и ц ы: череп акулы; плечевой пояс и скелет грудного плавника акулы; тазовый пояс и скелет брюшных плавников акулы; скелет хвостового плавника акулы.

На одного-двух студентов необходимы:

1.Заранее отпрепарированные и хранящиеся в 70 % спирте череп акулы (осевой вместе с висцеральным); плечевой пояс с грудными плавниками; тазовый пояс с брюшными плавниками; хвостовой плавник; позвонки акулы.

2.Ванночка.

3.Пинцет.

4.Препаровальные иглы — 2.

ЗАДАНИЕ

Рассмотреть особенности строения черепа, позвоночника, парных и непарных конечностей акулы. Сделать следующие рисунки:

1)череп акулы сбоку;

2)плечевой пояс с грудным плавником;

3)тазовый пояс с брюшными плавниками;

4)хвостовой плавник.

ОПИСАНИЕ СКЕЛЕТА

Скелет хрящевых рыб образован хрящевой тканью и разделяется на следующие отделы: осевой скелет (позвоночник), череп, парные плавники и их пояса, непарные плавники.

46

	3	3
		4
	4
6	2	2
		1

8

7

51

À

Á

Ðèñ. 21. Поперечный разрез позвонков акулы. À — туловищный позвонок,

Á— хвостовой позвонок:

1 — хорда, 2 — тело позвонка, 3 — верхняя дуга, 4 — спинной мозг, 5 — поперечный отросток, 6 — ребро, 7 — нижняя дуга,

8 — гемальный канал

Осевой скелет. Представлен позвоночным столбом, образованным хрящевыми позвонками. Хорда в значительной степени редуцирована; она сохраняется в виде относительно тонкого тяжа, пронизывающего тела позвонков и расширяющегося в местах соединения двух соседних позвонков. Позвоночник подразделяется на два отдела: туловищный и хвостовой.

Каждый позвонок состоит из тела позвонка (corpus vertebrae; рис. 21, 2), имеющего цилиндрическую форму. Передняя и зад-

няя поверхности тела позвонка вогнуты; такие позвонки называются двояковогнутыми или амфицельными. Пространство, обра-

зованное вогнутыми поверхностями тел соседних позвонков, заполнено хордой. В центре тел позвонков имеется сквозной продольный канал, также заполненный хордой (рис. 21, 1). От верхнебоковых поверхностей тел позвонков отходят парные выросты, вверху смыкающиеся друг с другом; они образуют верхние дуги (arcusneuralis; рис. 21, 3). Верхние дуги имеют широкое основание и суженную вершину. В местах соединения соседних позвонков между верхними дугами вклиниваются хрящевые вставочные пластинки; при рассматривании сбоку они имеют вид треугольников, направленных вершинами книзу. В канале, образованном верхними дугами и вставочными пластинками, располагается спинной мозг (рис. 21, 4).

От боковых сторон туловищных позвонков отходят короткие поперечные отростки (рис. 21, 5), к которым причленяются очень

47

короткие хрящевые ребра (costa; рис. 21, 6). В хвостовых позвонках поперечные отростки направлены вниз и смыкаются, образуя нижние дуги (arcus haemalis; рис. 21, 7). Между нижними дугами соседних позвонков имеются маленькие, плохо заметные вставоч- ные пластинки. Канал, образованный нижними дугами, называется гемальным; в нем располагаются основные кровеносные сосуды хвостового отдела — хвостовая артерия и хвостовая вена. Благодаря развитию нижних дуг и формированию гемального канала эти сосуды не пережимаются при резких изгибах хвоста.

Череп состоит из двух отделов: осевого (мозговая коробка) и висцерального (скелет ротового и жаберного аппаратов).

Осевой череп (neurocranium) представляет собой сплошную хрящевую коробку, прикрывающую головной мозг со всех сторон (только в крыше черепа остается небольшое отверстие — фонтанель, затянутое соединительной тканью). В этой сплошной черепной коробке различают несколько частей. Спереди вытянутый хрящ поддерживает рыло — рострум (rostrum; рис. 22, 1). У основания рострума лежат обонятельные капсулы (рис. 22, 2). Позади них расположены обширные углубления боковых стенок черепа — глазницы (рис. 22, 3), в которых помещаются глаза. За глазницами располагается слуховой отдел черепа (рис. 22, 4), в стенках которого заключены слуховые капсулы. Задняя часть черепа называется затылочным отделом (рис. 22, 5). В нем имеется большое затылочное отверстие (foramen occipitale), через которое проходит спинной мозг. К затылочному отделу черепа неподвижно

	3	4
		5
	2
1		11
		8

6

7	10	9

Ðèñ. 22. Череп акулы сбоку:

1 — рострум, 2 — обонятельная капсула, 3 — глазница, 4 — слуховой отдел, 5 — затылочный отдел, 6 — н¸бно-квадратный хрящ, 7 — меккелев хрящ, 8 — подвесок, 9 — гиоид, 10 — непарный элемент подъязычной дуги,

11 — жаберные дуги

48

прикрепляется первый туловищный позвонок. Сверху головной мозг защищает хрящевая крыша черепа. Основание черепа довольно широкое; черепная коробка, внутри которой заключен го-

ловной мозг, разделяет глазницы. Такой тип черепа называется

платибазальным.

Висцеральный череп (splanchnocranium) представлен серией подвижных, расчлененных хрящевых дуг. Передняя висцеральная дуга — челюстная — состоит из двух парных отделов: н¸бно-квад- ратного хряща (cartilage palato-quadratum; рис. 22, 6), выполняющего функцию верхней челюсти, и подвижно сочлененного с ним меккелева хряща (cartilago Meckeli; рис. 22, 7), составляющего нижнюю челюсть. Н¸бно-квадратные хрящи правой и левой сторон спереди срастаются; то же происходит и с меккелевыми хрящами.

Позади челюстной дуги располагается подъязычная дуга, состоящая из двух парных и одного непарного хрящей. Верхний парный хрящ называют подвеском — гиомандибуляре (hyomandibulare; рис. 22, 8). Своей верхней частью подвесок при помощи сустава и связок подвижно прикрепляется к слуховому отделу осевого черепа, а к его нижнему концу подвижно прикрепляются: а) челюстная дуга и б) нижний парный элемент подъязычной дуги — гиоид (hyoideum; рис. 22, 9).

Гиоиды правой и левой сторон соединяются через непарный элемент — основной гиоидный хрящ — копулу (basihyale, или copula; рис. 22, 10), который поддерживает складку языка.

Таким образом, у акуловых рыб челюстная дуга соединяется с мозговым черепом через верхний элемент подъязычной дуги —

гиомандибуляре. Такой тип соединения челюстной дуги с осевым черепом называется гиостилией.

Позади подъязычной дуги располагаются пять пар жаберных дуг (рис. 22, 11), каждая из которых состоит из четырех подвижно соединенных между собой хрящевых элементов. Каждая жаберная дуга одной стороны соединяется с соответствующей дугой другой стороны через непарные элементы жаберных дуг — копулы, которые иногда частично сливаются друг с другом. Это обеспечивает укрепление нижней части жаберного аппарата. На боковой поверхности жаберных дуг в один ряд расположены палочковидные хрящи — жаберные тычинки, не пропускающие пищу в жаберные щели. Все жаберные дуги соединяются друг с другом и с осевым скелетом связками и пучками межжаберных мышц.

Впереди челюстной дуги располагаются маленькие хрящи — губные — остатки двух редуцированных висцеральных дуг, лежащих впереди челюстной.

49

Парные конечности и их пояса. Плечевой пояс (рис. 23) имеет вид хрящевого полукольца, лежащего в мускулатуре стенок тела позади жаберного отдела. На его боковой поверхности с каждой стороны имеются сочленовные выросты (рис. 23, 3). Часть пояса, лежащая дорзальнее этого выроста, называется лопаточным отделом (рис. 23, 1), вентральнее — коракоидным (рис. 23, 2). В основании скелета свободной конечности (грудного плавника) расположены три уплощенных базальных хряща (basalia; рис. 23, 4), причлененных к сочленовному выросту плечевого пояса. Дистальнее базальных хрящей расположены три ряда палочковидных радиальных хрящей (radialia; рис. 23, 5). Остальная часть лопасти свободного плавника поддерживается многочисленными тонкими эластиновыми нитями (elastotrichia; рис. 23, 6) — элементами вторичного кожного скелета.

Тазовый пояс представлен хрящевой пластинкой (рис. 24, 1), лежащей в толще брюшной мускулатуры перед клоакальной щелью. К его концам причленяется скелет брюшных плавников. В брюшных плавниках имеется только один базальный элемент (basalia; рис. 24, 2). Он сильно удлинен, и к нему прикрепляется один ряд радиальных хрящей (radialia; рис. 24, 3). Остальная часть свободного плавника поддерживается эластиновыми нитями (рис. 24, 5).

1

3

4

2

5

6

Ðèñ. 23. Плечевой пояс и скелет грудного плавника акулы:

1 — лопаточный отдел плечевого пояса, 2 — коракоидный отдел плечевого пояса, 3 — сочленовный вырост, 4 — базальные хрящи скелета грудного плавника, 5 — ряды радиальных хрящей, 6 — эластотрихии

50