зоология позвоночных
.pdfные) кости. Именно так возник в эволюции костных рыб ряд новых элементов скелета, имеющих большое биологическое значение. Не будучи связанными с первичными (исходными) функциями хрящевого скелета, вторичные костные образования открывают возможность большого разнообразия форм, приспособленных к разным условиям жизни. Таковы, например, вторичные челюсти, принимающие на себя хватательную функцию и отличающиеся большим разнообразием строения у разных видов в связи с приспособлением их к различным типам питания. Только вторичные кости образуют жаберную крышку, имеющую большое значение в активизации дыхания. Вторичный плечевой пояс осуществляет связь первичного пояса с черепом. При характерном для рыб неподвижном соединении черепа с позвоночником такая связь определяет собой более про- чную фиксацию пояса и усиление его опорной функции.
В эволюции рыб сначала покровные кости возникали в добавление к хрящевому скелету (состояние, характерное, например, для осетровых рыб), а позднее начался процесс окостенения хряща и образование замещающих костей; одновременно покровные окостенения начали погружаться под кожу, соединяясь с замещающими (хрящевыми) костями.
Во внутреннем строении костных рыб наиболее бросающаяся в глаза особенность — появление плавательного пузыря — гидростатического органа, увеличивающего «плавучесть» и позволяющего рыбам маневрировать без существенной затраты энергии. У хрящевых рыб это возможно только при движении, что, естественно, требует значительной затраты энергии. Плавательный пузырь выполняет и некоторые добавочные функции: служит резонатором издаваемых рыбой звуков, может служить резервуаром для накопления резервного запаса кислорода (а у некоторых видов — и органом воздушного дыхания) и т. п.
Отсутствие спирального клапана, свойственного хрящевым рыбам, компенсируется у костных рыб увеличением относительной длины кишечника и развитием у многих видов пилорических придатков, также увеличивающих общую всасывающую поверхность кишечника. Эти преобразования способствуют усилению интенсивности и эффективности пищеварения.
Своеобразно строение мочеполовой системы костных рыб. Они, как и хрящевые рыбы, обладают мезонефрическими (туловищными) почками с мочеточниками, соответствующими вольфовым каналам. В отличие от хрящевых костные рыбы имеют мо- чевой пузырь. Что же касается половых протоков костистых рыб,
71
то они представляют собой особые образования, не гомологичные ни вольфовым, ни мюллеровым каналам. Эти особенности возникают в результате изменений хода эмбрионального развития гонад и, по-видимому, связаны с приспособлением к выведению большого количества половых продуктов; плодовитость костных рыб значительно выше, чем хрящевых. Впрочем, рассмотренные особенности мочеполовой системы являются специфическим свойством только костистых (и некоторых других костных) рыб и не получили дальнейшего развития в эволюции позвоночных животных.
Перечисленные морфологические особенности, а также и ряд прогрессивных физиологических свойств (большая, чем у хрящевых рыб, кислородная емкость крови, некоторые особенности пищеварения, осморегуляции и т. п.) обеспечили костным рыбам возможность более широкой адаптивной радиации как по характеру местообитаний, так и по пищевой специализации.
Костные рыбы заселяют в гидросфере практически все жизненные ниши. Среди этих животных имеются как пелагические морские виды, так и придонные формы, в том числе обитатели больших глубин, хорошо приспособившиеся к высокому давлению и отсутствию освещения. Столь же широко они заселяют и пресные водоемы — как текучие (реки, ручьи), так и стоячие (в том числе и пересыхающие).
Широкий диапазон осморегуляционных процессов позволяет костным рыбам заселять водоемы с разной соленостью и даже в те- чение индивидуальной жизни переходить из морей в пресные водоемы и наоборот (так называемые проходные рыбы, например многие лососевые). Осморегуляция у костных рыб построена на совершенно ином принципе, чем у хрящевых. Пресноводные формы имеют хорошо развитую систему фильтрации воды в почках и выделяют большое количество жидкой мочи, избавляя тем самым организм от избытка воды, постоянно поступающей осмотическим путем через жабры и кожу. Морские рыбы, организм которых в силу разницы между осмотическим давлением и давлением среды все время обезвоживается, имеют слабо развитую клубочковую систему в почках, выделяют небольшое количество сильно концентрированной мочи и пьют много морской воды, выделяя избыток получаемых при этом солей через почки и через жабры.
Ряд физиологических адаптаций позволяет костным рыбам жить в водоемах, резко отличающихся содержанием кислорода, температурой и другими условиями.
72
Класс Костных рыб включает плотоядные и растительноядные формы (среди хрящевых рыб — только плотоядные); многие виды характеризуются смешанным питанием. Среди костных рыб имеются хищники (которые активно охотятся за крупной добычей или подстерегают ее в засаде) и питающиеся микроскопи- ческими планктонными организмами. Разные виды рыб добывают пищу на поверхности воды, в толще ее, среди подводных зарослей, камней, в коралловых рифах, на поверхности дна и в толще ила и т. д. Все эти формы обладают специальными приспособлениями в строении вторичных челюстей, форме тела, устройстве плавников, окраске и т. п.
Комплекс прогрессивных особенностей строения костных рыб особенно отчетливо и полно выражен у наиболее молодой и прогрессивной ветви этого класса — Костистых рыб (Teleostei), которая включает подавляющее большинство ныне живущих форм этого класса.
НАДКЛАСС ЧЕТВЕРОНОГИЕ — TETRAPODA
Надкласс объединяет позвоночных, перешедших к жизни на суше; некоторые четвероногие сохраняют более или менее тесную связь с водой в течение всей жизни, либо в отдельные периоды; немногие группы вторично перешли к жизни в воде (морские че- репахи, змеи, китообразные), но сохранили при этом дыхание атмосферным воздухом.
Существование в наземных условиях привело к возникновению у четвероногих приспособлений, позволяющих им освоить сушу. Прежде всего, передвижение по суше производится с помощью парных передних и задних конечностей, которые представляют собой систему рычагов с шарнирными сочленениями, функционирование которых обеспечивается мощной мускулатурой. Дыхание осуществляется у взрослых особей — легкими. У земноводных жабры служат личиночным органом дыхания; у рептилий, птиц и млекопитающих жаберные щели закладываются в глотке на ранних стадиях эмбрионального развития, затем зарастают.
У четвероногих возникают два круга кровообращения — легочный и туловищный, однако полное обособление их происходит лишь у птиц и млекопитающих.
73
В процессе эволюции последовательно увеличиваются относительные размеры головного мозга и происходит дифференциация его отделов, развивается неопалиум (кора переднего мозга).
Органы чувств приспособлены к функционированию в воздушной среде: обособляются отделы (респираторный и обонятельный) носовой полости; появляется среднее и затем наружное ухо, образуются веки, изменяется форма хрусталика глаза; исчезают органы боковой линии, сохраняясь лишь у личинок и немногих взрослых земноводных.
Экологическое и морфофизиологическое разнообразие четвероногих возникло в ходе заселения практически всей поверхности суши, почвы, нижних слоев атмосферы и, вторично, водных биоценозов.
Надкласс Четвероногие, или Наземные позвоночные, включа- ет четыре класса: Земноводные, или Амфибии (Amphibia); Пресмыкающиеся, или Рептилии (Reptilia); Птицы (Aves) и Млекопитающие (Mammalia). Последних три класса объединяют в группу Amniota — первичноназемных позвоночных животных, зародыши которых, благодаря специальным оболочкам и органам, способны развиваться вне водной среды. Земноводные по характеру развития сходны с рыбами и поэтому их относят к группе Anamnia — первичноводных позвоночных, яйцеклетки которых развиваются в водной среде. Развитие яйцеклетки анамний заканчивается выходом из яйцевой оболочки водной личинки, которая позднее путем метаморфоза превращается во взрослое животное. Птиц и млекопитающих, которые обладают способностью постоянно поддерживать относительно высокую температуру тела, называют теплокровными (гомойотермными или эндотермными) в отличие от других (пойкилотермных или экзотермных) позвоночных животных.
КЛАСС ЗЕМНОВОДНЫЕ,
или АМФИБИИ, — AMPHIBIA
Земноводные — первые наземные позвоночные животные, сохранившие значительные связи с водной средой. Яйцеклетки (икра) большинства земноводных лишены плотных оболочек и могут развиваться только в воде. Личинки, вылупившиеся из яиц, ведут водный образ жизни и лишь после метаморфоза амфибии способны вести наземный образ жизни.
74
Для большинства взрослых земноводных характерны парные трехзвенные конечности с шарнирными суставами. Череп аутостиличный (н¸бно-квадратный хрящ срастается с мозговой коробкой, а гиомандибуляре превращается в слуховую косточку — стремеч- ко); двумя затылочными мыщелками, подвижно сочленяется с шейным позвонком. Пояс задних конечностей причленяется к поперечным отросткам крестцового позвонка. Формируются два круга кровообращения, которые полностью не разобщены: в сердце два предсердия, но один желудочек. Глаза снабжены подвижными веками. Органы боковой линии у взрослых обычно не развиваются. Передний мозг увеличивается и разделяется на два полушария. Заметно повышается средний уровень метаболизма по сравнению с рыбами. Наряду с перечисленными прогрессивными преобразованиями земноводные сохранили признаки водных позвоночных. Голая, проницаемая для воды и газов, кожа имеет большое количество слизистых желез. Органами выделения служат туловищные (мезонефрические) почки и кожа. Температура тела зависит от температуры окружающей среды (пойкилотермия).
Класс Земноводные насчитывает около 2,5 тыс. современных видов, подразделяется на два подкласса: Тонкопозвонковые (Lepospondyli), который включает два отряда: Безногие — Apoda (60 видов) и Хвостатые (Caudata) (280 видов) и Дугопозвонковые — Apsidospondyli с одним отрядом — Бесхвостые — Anura (2100 видов).
Т е м а 8. ВНЕШНЕЕ И ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ ЗЕМНОВОДНЫХ
СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ОБЪЕКТА
Подтип Позвоночные, Vertebrata Раздел Челюстноротые, Gnathostomata Надкласс Четвероногие, Tetrapoda Класс Земноводные, Amphibia
Отряд Бесхвостые, Anura (Ecaudata)
Представитель — Лягушка травяная, Rana temporaria
МАТЕРИАЛ И ОБОРУДОВАНИЕ
Т а б л и ц ы: общее расположение внутренних органов лягушки; схема кровеносной системы земноводных; схема мочеполовой системы самца и самки лягушки; головной мозг лягушки.
75
На одного-двух студентов необходимы:
1.Свежеусыпленная лягушка.
2.Ванночка.
3.Скальпель.
4.Пинцет анатомический.
5.Ножницы хирургические.
6.Иглы препаровальные — 2.
7.Булавки 10—15 øò.
8.Стеклянная трубочка с оттянутым концом.
9.Вата гигроскопическая.
10.Марлевые салфетки — 2.
На каждом рабочем столе должны быть выставлены прозрач- ные цилиндрические сосуды с живыми лягушками.
ЗАДАНИЕ
Изучить особенности внешнего строения на живой лягушке. Провести наблюдения за процессом дыхания. Вскрыть фиксированную лягушку и рассмотреть строение основных систем органов. Сделать следующие рисунки:
1)общее расположение внутренних органов;
2)схема кровеносной системы;
3)мочеполовая система другого по сравнению со вскрытым объектом пола.
ВНЕШНИЙ ВИД
Тело лягушки подразделяется на голову, туловище, передние и более длинные задние конечности (приспособление к движению прыжками). Шея внешне не выражена (рис. 34). Передняя конеч- ность состоит из плеча, предплечья и кисти, оканчивающейся 4 пальцами, задняя — из бедра, голени и стопы с 5—6 длинными пальцами, соединенными тонкой кожистой складкой — плавательной перепонкой (приспособление к плаванию). У основания первого (внутреннего) пальца передней конечности самца имеется вздутие — половая бородавка, помогающая удерживать самку при спаривании.
По бокам широкой уплощенной головы располагаются крупные выпуклые глаза, снабженные малоподвижным верхним и хорошо подвижным нижним веками (пинцетом открыть и закрыть веки на усыпленной лягушке; рассмотреть движение век на жи-
76
вой). Ближе к концу морды рас- |
1 |
|
||
полагаются парные |
наружные |
|
|
|
носовые отверстия — ноздри (na- |
2 |
4 |
||
res; ðèñ. 34, 1). Позади глаз, над |
3 |
|
||
углом рта расположен округлый |
|
|
||
участок кожи, натянутый на по- |
|
|
||
луокостеневшем хрящевом коль- |
|
5 |
||
öå; ýòî |
барабанная |
перепонка |
|
|
|
|
|||
(ðèñ. 34, 2), закрывающая вход в |
|
|
||
полость среднего уха. Изнутри к |
|
|
||
центру |
барабанной |
перепонки |
|
|
прикрепляется слуховая косточ- ка — стремечко.
В углах рта у самцов зеленых лягушек (прудовой, Rana esculenta L. и озерной, R. ridibunda Pall.) расположены тонкие складочки кожи — голосо-
вые мешки, или резонаторы (рис. 34, 3), раздувающиеся при кваканье (если надавить пальцем на бока тела живого самца позади передних конечностей, то резонаторы примут вид тонкостенных полых шарообразных вздутий).
У самцов бурых лягушек (в том числе и у травяной, R. temporaria L.) небольшие резонаторы скрыты под кожей; при кваканье они, раздуваясь, приподнимают кожу ниже углов рта.
По бокам тела у лягушек рода Rana расположены продольные утолщения кожи — спинно-боковые складки (рис. 34, 4). Сверху у заднего конца туловища расположено отверстие клоаки (рис. 34, 5).
Брюшная сторона тела у лягушек светлая, спинная — более темная, защитной окраски. У бурых лягушек от глаза назад через барабанную перепонку проходит черная полоса, маскирующая глаз. Мягкая, тонкая, богатая слизистыми железами кожа лишена чешуи и очень подвижна (легко оттягивается от туловища) благодаря большим подкожным лимфатическим полостям, расположенным практически по всему телу.
Под многослойным эпидермисом лежит кориум — волокнистый соединительнотканный слой кожи, в котором разбросаны пигментные клетки. Многоклеточные железы развиваются из эпидермиса и погружаются в толщу кориума. Они имеют вид пузырьков, стенки которых образованы одним слоем железистых клеток, снаружи покрытых гладкими мускульными клетками. Секрет накапливается в просвете железы и через узкий проток
77
вытекает на поверхность кожи. Секрет кожных желез земноводных препятствует подсыханию кожи, затрудняет проникновение бактерий и паразитов. У ряда видов секрет некоторых кожных желез служит защитой от хищников.
В отличие от рыб у земноводных сильно редуцируется метамерная мускулатура — от нее сохраняются лишь относительно слабо развитые порции мышц вдоль позвоночника. В основном же мускульная система устроена по принципу порционной мускулатуры — сильно дифференцированные порции мышц выполняют различные, узкоспециализированные функции. Такой тип строения мускулатуры наилучшим образом отвечает задаче совершения сложных движений в условиях наземной среды.
СТРОЕНИЕ РОТОВОЙ ПОЛОСТИ
Разрезать ножницами суставы в углах рта, широко раскрыть ротовую полость и рассмотреть ее строение. Прежде всего бросаются в глаза размеры ротовой полости и широкий разрез рта; это облегчает захватывание добычи и важно для дыхания.
Мелкие однородные зубы (рис. 35, 1) прирастают к внутренней боковой поверхности верхней челюсти; на нижней челюсти зубов нет.
Мускулистый, липкий, раздвоенный на свободном конце язык (рис. 35, 2) прикрепляется своим передним концом к переднему
4 |
концу нижней челюсти и может |
|
3 |
выбрасываться изо рта при лов- |
|
1 |
||
ле добычи. На н¸бе (крыша ро- |
||
|
||
5 |
товой полости) хорошо видны |
|
|
небольшие косточки — сошни- |
|
2 |
êè (vomer; ðèñ. 35, 3) с сидящи- |
|
|
ми на них мелкими сошниковы- |
|
6 |
ми зубами. Спереди от сошни- |
|
|
ков расположены парные отвер- |
|
8 7 |
стия внутренних ноздрей, или |
|
|
хоаны (choanae; рис. 35, 4). Ââå- |
|
Ðèñ. 35. Ротовая полость лягушки: |
дя в них конец иглы, убедитесь, |
|
1 — çóáû, 2 — ÿçûê, 3 — сошник |
что они сообщаются с наружны- |
|
ми носовыми отверстиями. В |
||
с сошниковыми зубами, 4 — хоаны, |
||
центре н¸ба хорошо просвечива- |
||
5 — просвечивающее глазное яблоко, |
||
6 — отверстие евстахиевой трубы, |
ют глазные яблоки (рис. 35, 5); |
|
7 — гортань, 8 — отверстие резонатора |
при сокращении глазных мышц |
78
глаза могут вдаваться в ротовую полость, помогая проталкиванию пищи в пищевод. Слегка надавливая на глаза сверху, посмотрите, насколько глубоко они могут вдавливаться в ротовую полость. В глубине ротовой полости, вблизи челюстных суставов, расположены отверстия евстахиевых труб (tuba Eustachii; рис. 35, 6), ведущих в полость среднего уха; игла, введенная в отверстие евстахиевой трубы, выходит наружу через барабанную перепонку. В развилке между задними кончиками языка на дне ротовой полости видно небольшое возвышение с продольной щелью — гортань (larynx; рис. 35, 7), образованную парными черпаловидными хрящами. Через гортанную щель воздух попадает в легкие. На дне ротовой полости около углов рта у самцов есть небольшие отверстия (рис. 35, 8), ведущие в резонаторы. За гортанной щелью ротовая полость незаметно переходит в широкий пищевод.
ВСКРЫТИЕ
1.Расправить конечности лягушки, положить ее на спину в ванночку, оттянуть пинцетом кожу в нижней части брюха и надрезать ее ножницами (рис. 36).
2.Ввести в разрез тупую ветвь ножниц, и оттягивая все время кожу кверху, чтобы не повредить нижележащие мышцы, сделать разрез от заднего конца тела до ротового отверстия.
1
2
3
4
4
À |
Á |
 |
Ðèñ. 36. Последовательность проведения вскрытия лягушки.
À— разрезать кожу; Á — разрезать стенку тела;
— отвернуть стенки тела:
1 — межчелюстные мышцы, 2 — мышцы плечевого пояса, 3 — мышцы брюшной стенки, 4 — брюшная вена; пунктир — линии разрезов
79
3. В области передних конечностей сделать поперечные разрезы кожи (рис. 36, À). Кожные лоскуты отвернуть в сторону и заколоть булавками (рис. 36, Á); булавки вкалывать в воск под острым углом к наружным краям ванночки. При отворачивании кожи обратить внимание на то, что она приросла к нижележащим мышцам лишь в немногих участках, все остальное пространство занято полостями подкожных лимфатических лакун.
Между ветвями нижней челюсти видно широкую межчелюстную мышцу (рис. 36, Á, 1), играющую важную роль в механизме дыхания. Дальше назад расположены комплексы мышц плечевого пояса (рис. 36, Á, 2), укрепляющих его и обеспечивающих движение конечностей. Хорошо видна имеющая метамерное строение мускулатура живота (рис. 36, Á, 3); только здесь и в мышцах позвоночного столба у бесхвостых земноводных еще сохраняется метамерность мускулатуры. По средней линии живота просвечи- вает темная полоска — брюшная вена (рис. 36, Á, 4) и впадающие в нее вены брюшной стенки.
Оттянуть кверху пинцетом мышечную стенку задней части живота, прорезать ее и, введя в разрез тупую ветвь ножниц и все время приподнимая ею мышечную стенку (чтобы не повредить внутренние органы), провести разрез вперед, в 3—4 мм сбоку от брюшной вены (рис. 36, Á) вплоть до начала ротовой полости. Особенно осторожно перерезается пояс передних конечностей, под которым лежит сердце с отходящими от него сосудами. Второй разрез провести, как показано на рис. 36, Á, таким же образом, но с другой стороны от брюшной вены.
Пинцетом осторожно отвести мышечные стенки в стороны (при необходимости подрезая ножницами тонкие связки, идущие к внутренним органам) и заколоть их булавками (рис. 36, Â); брюшная вена остается на месте в мышечном лоскуте.
При сильном кровотечении (чего можно избежать при тщательном выполнении указаний по методике вскрытия) тампонами из комочков гигроскопической ваты остановить кровь и удалить ее (ни в коем случае не промывать препарат водой!).
ОБЩАЯ ТОПОГРАФИЯ ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВ
Кровеносная система. В верхней части препарата, между легкими и печенью в перикардиальной полости (cavum pericardiale), образованной тонкой пленкой — перикардиальной сумкой (pericardium), лежит сердце (cor; рис. 37, 38, 39); иногда при вскры-
80