зоология позвоночных

ют; на последней жаберной дуге у большинства карповых хорошо развиты мощные глоточные зубы). Без четких границ ротовая полость переходит в глотку с жаберными щелями. Мускулистого языка нет. В глубине глотки начинается короткий пищевод, который почти сразу же переходит в желудок (gaster; рис. 26, 13). В начальной части кишечника расположены пилорические придатки (рис 26, 15). Здесь же в кишечник впадают протоки желчного пузыря и поджелудочной железы. За желудком следует слабо дифференцированный кишечник, открывающийся наружу анальным отверстием (рис. 26, 10).

Сразу за сердцем в передней части брюшной полости под желудком располагается крупная печень (hepar; рис. 26, 17). На ее внутренней стороне находится желчный пузырь (vesica fellea; рис. 26, 18) — полость, в которой скапливается вырабатываемая в печени желчь. Поджелудочная железа в виде небольших долек разбросана в брыжейке по всей длине кишечника (pancreas; рис. 26, 19). Компактная селезенка расположена в брыжейке кишечника (lien; рис. 26, 21).

Над кишечником в верхней части брюшной полости находится крупный плавательный пузырь (vesica natatoria; рис. 26, 22), который служит гидростатическим органом. Плавательный пузырь окуня во взрослом состоянии полностью изолирован от ки-

шечника.

Мочеполовая система. В верхней части брюшной полости по бокам плавательного пузыря располагаются парные половые железы. У самок окуня половая железа представлена непарным яич- ником (ovarium; рис. 26, 26), который имеют хорошо заметную «зернистую» структуру. Задний, вытянутый отдел яичника играет роль выводного протока и открывается половым отверстием (рис. 26, 11) позади анального отверстия (у большинства видов яичники парные).

Половые железы самцов — длинные, гладкие, довольно плотные семенники (testis); они занимают такое же положение, как и яичники.

Задние отделы семенников превратились в короткие выносящие протоки, открывающиеся общим половым отверстием позади анального отверстия.

Чтобы рассмотреть почки, нужно удалить кишечник и плавательный пузырь. Почки (ren; рис. 26, 23) располагаются на спинной стороне полости тела по обе стороны от позвоночника. По их краю проходят мочеточники (ureter; рис. 26, 24), которые, выйдя из почек, сливаются в единый непарный мочевой проток. Мочевой

61

пузырь (vesica urinaria; рис. 26, 25) представляет собой вырост передней стенки начальной части этого протока. Непарный моче- вой проток открывается наружу мочевым отверстием (рис. 26, 12) позади полового отверстия.

Т е м а 7. СКЕЛЕТ КОСТИСТЫХ РЫБ

МАТЕРИАЛ И ОБОРУДОВАНИЕ

Т а б л и ц ы: схема расположения костей в черепе костистой рыбы; плечевой пояс и скелет грудного плавника судака; тазовый пояс и скелет брюшных плавников судака; скелет хвостового плавника судака.

Смонтированный скелет судака на подставке — один на всю группу. На одного-двух студентов необходим cмонтированный на картонных планшетах разборный скелет судака.

ЗАДАНИЕ

Рассмотреть скелет в целом. Найти его основные части: череп, позвоночник, скелет парных конечностей и их поясов, скелет непарных конечностей. Рассмотреть детали строения отдельных частей скелета. Сделать следующие рисунки:

1)схема расположения костей в черепе костистой рыбы;

2)грудной пояс с плавником;

3)тазовый пояс с плавником;

4)хвостовой плавник.

ОПИСАНИЕ СКЕЛЕТА

Осевой скелет (позвоночник) костистых рыб представлен мно-

гочисленными костными позвонками. Тела позвонков спереди и сзади вогнутые — такие позвонки называют амфицельными.

Пространство, образующееся между вогнутыми поверхностями соседних позвонков, и узкий канал, пронизывающий в центре тела позвонков, заполнены остатками хорды, имеющей четковидную форму. Позвоночник делится на два отдела: туловищный (pars thoracalis) и хвостовой (pars caudalis); позвонки этих отделов отличаются своим строением.

62

			5
			5
		1	4
			4
	2
			1
3			6

7

8

Á

À

Ðèñ. 28. Позвонки судака.

À — туловищный позвонок; Á — хвостовой позвонок:

1 — тело позвонка, 2 — поперечный отросток, 3 — ребро, 4 — верхняя дуга, 5 — верхний остистый отросток, 6 — нижняя

äóãà, 7 — нижний остистый отросток, 8 — мышечная косточка

Туловищные позвонки (рис. 28, À) имеют округлое в попереч- ном сечении тело (corpus vertebrae; рис. 28, 1), от которого в стороны отходят поперечные отростки (processus transversus, рис. 28, 2). К этим отросткам причленяются ребра (costa; рис. 28, 3), а к некоторым ребрам — тоненькие мышечные косточки (рис. 28, 8). От верхней (спинной) части позвонка отходят верхние дуги (arcus neuralis; рис. 28, 4), замыкающиеся остистым отростком (processus spinosus; рис. 28, 5). В канале, образованном верхними дугами позвонков, располагается спинной мозг.

Хвостовые позвонки (рис. 28, Á) также имеют тело и верхние дуги, но поперечные отростки их смещены вниз и образуют нижние дуги (arcus haemalis; рис. 28, 6), замыкающиеся непарным нижним остистым отростком (processus spinosus inferior; рис. 28, 7). Канал, образуемый нижними дугами хвостовых позвонков, носит название гемального, в нем располагаются хвостовые артерия и вена. Расположение этих крупных кровеносных сосудов внутри костного канала предохраняет их от сдавливания при сокращени-

ях мощной мускулатуры хвоста.

Череп. Как и у хрящевых рыб, череп костистых рыб состоит из двух отделов: осевого черепа, или мозговой коробки (neurocranium), и лицевого, или висцерального, черепа (splanchnocranium). Но в отличие от хрящевых череп костистых рыб почти целиком образован костной тканью и состоит из многочисленных отдельных костей.

63

10

9

3

						8
						11
2
1	4	12	6 14	5	7	13
			À
		10			9	7
						11 8
4

13

3

Á

12

13

1

12

Â

Ðèñ. 29. Осевой (мозговой) череп судака.

À— сбоку; Á — сверху; Â — снизу:

1 — основная затылочная кость, 2 — боковая затылочная кость, 3 — верхняя затылочная кость, 4 — ушные кости, 5 — глазница,

6 — боковая клиновидная кость, 7 — боковая обонятельная кость, 8 — средняя обонятельная кость, 9 — лобная кость, 10 — теменная кость,

11 — носовая кость, 12 — парасфеноид, 13 — сошник, 14 — основная клиновидная кость

Осевой череп костистых рыб подразделяется на те же отделы, что и у хрящевых рыб. В каждом отделе образуется несколько костей. Затылочный отдел черепа составлен четырьмя костями: основной, или нижней, затылочной (basioccipitale; рис. 29, 1), двумя боковыми затылочными (occipitale laterale; рис. 29, 2) и верхней затылочной (supraoccipitale; рис. 29, 3). Эти кости окаймляют большое затылочное отверстие (foramen occipitale magnum), через которое головной мозг соединяется со спинным.

64

Âслуховом отделе черепа располагается по пять ушных костей (ossa otici; рис. 29, 4) с каждой стороны. В глазничном отделе имеются парные боковые клиновидные (laterosphe-noideum; рис. 29, 6)

èглазоклиновидные (orbitosphenoideum) кости. Последние расположены на тонкой межглазничной перегородке и при препарировании, как правило, разрушаются; у судака их нет. В основании мозговой коробки образуется основная клиновидная кость (basisphenoideum); при рассматривании черепа сбоку виден лишь ее передний конец (рис. 29, À, 14). Впереди, в области обонятельного отдела, находятся кости парные боковые обонятельные (ectoethmoideum; рис. 29, 7) и непарная средняя обонятельная (mesethmoideum; рис. 29, 8). Все эти кости по происхождению замещающие (первичные), они возникли в результате замещения соответствующих участков хрящевого черепа костной тканью.

Кости, прикрывающие череп сверху и снизу, по происхождению относятся к покровным (вторичным) костям. Они закладываются в соединительнотканном слое кожи и позже, погружаясь под кожу, прирастают к хрящевой основе черепа. Среди них в крыше черепа заметны крупные плоские лобные кости (frontale; рис. 29, 9), покрывающие большую часть черепной коробки. Сзади от них по обе стороны от гребня верхней затылочной располагаются относительно небольшие теменные кости (parietale; рис. 29, 10). Спереди от лобных в области обонятельного отдела находятся парные носовые кости (nasalе; рис. 29, 11), разделенные уже упоминавшейся средней обонятельной костью.

Дно черепа прикрыто крупной непарной костью, называемой парасфеноидом (parasphenoideum; рис. 29, 12). Впереди парасфеноида расположен непарный сошник (vomer; рис. 29, 13), в своей передней части снабженный зубами.

При рассматривании черепа сбоку помимо уже отмеченных костей видно полукольцо из мелких косточек, окаймляющих глазницу — окологлазничных (ossa infraorbitalia; рис. 30, 1). Передняя из них носит особое название — слезная кость (lacrimale; рис. 30, 2). Все эти кости покровные.

Висцеральный череп костистых рыб представлен серией висцеральных дуг: челюстной (самая передняя), подъязычной и пятью жаберными, из которых последняя (задняя) заметно редуцирована.

Âчелюстной дуге можно различить первичные и вторичные челюсти. Первичные челюсти образованы преимущественно замещающими костями и гомологичны хрящам н¸бно-квадратному и

65

11 5

1 2

15

7

17	4	3	8
16
12
18	10		9
		6
	13	14

Ðèñ. 30. Череп судака сбоку:

1 — окологлазничные кости, 2 — слезная кость, 3 — н¸бная кость, 4 — квадратная кость, 5 — крыловидные кости, 6 — сочленовная кость,

7 — предчелюстная кость, 8 — верхнечелюстная кость, 9 — зубная кость, 10 — угловая кость, 11 — подвесок, 12 — симплектикум (дополнительная), 13 — гиоид, 14 — копула подъязычной дуги, 15 — крышечная кость,

16 — предкрышечная кость, 17 — подкрышечная кость,

18 — межкрышечная кость

меккелеву у хрящевых рыб. В верхней челюсти они представлены спереди смешанной н¸бной костью (palatinum; рис. 30, 3), сзади (в месте сочленения с нижней челюстью) — квадратной костью (quadratum; рис. 30, 4); между ними расположены три крыловидные кости (pterygoideum; рис. 30, 5). Из них лишь одна (задняя крыловидная — metapterygoi-deum) замещающая, тогда как остальные две — наружная крыловидная (ectopterygoideum) и внутренняя крыловидная (entopterygoideum) — по происхождению покровные.

В нижней челюсти первична лишь одна сочленовная кость (articulare; рис. 30, 6), осуществляющая подвижное причленение нижней челюсти к верхней (через квадратную кость).

Вторичные челюсти представлены предчелюстными (praemaxillare; рис. 30, 7) и верхнечелюстными (maxillare; рис. 30, 8) костями в верхней половине и крупной зубной костью (dentale, рис. 30, 9) — в нижней. Кроме того, в нижней челюсти имеется еще маленькая угловая кость (angulare; рис. 30, 10), приросшая к зад- не-нижнему краю сочленовной. Предчелюстная и зубная кости снабжены довольно крупными зубами. Вторичным челюстям при-

66

надлежит главная хватательная функция. Дополнительную функцию удерживания добычи выполняют зубы, расположенные на н¸бных костях и сошнике.

Все перечисленные кости челюстной дуги — парные; они симметрично повторяются на правой и левой половинах челюстей.

Подъязычная дуга целиком составлена первичными (замещающими) костями. Верхний элемент ее — подвесок (hyomandibulare; рис. 30, 11) верхним концом причленяется к слуховому отделу осевого черепа, а нижним — через маленькую дополнительную косточку (symplecticum; рис. 30, 12) — к квадратной кости че- люстной дуги. Кроме этого, подвесок срастается с задней крыловидной костью. Таким образом, подвесок выполняет функцию причленения челюстной дуги к осевому черепу; иными словами, череп у костистых рыб, как и у акуловых, гиостилический. Нижняя ветвь подъязычной дуги, гомологичная гиоидному хрящу акуловых рыб, представлена несколькими окостенениями. Из них крупный — гиоид (hyoideum; рис. 30, 13). Гиоиды правой и левой сторон соединяются через непарную кость (copula; рис. 30, 14), одновременно поддерживающую язык. К гиоиду прикрепляются тонкие изогнутые косточки — лучи жаберной перепонки, поддерживающие кожистый край жаберной крышки.

Жаберные дуги представлены каждая четырьмя парными косточками, подвижно сочлененными между собой и объединяющимися снизу при помощи непарных костных элементов — копул. Исключение составляет лишь пятая, самая задняя жаберная дуга, имеющая лишь один парный (нижний) отдел.

Жаберные крышки у костистых рыб являются новообразованием. Каждая состоит из четырех вторичных (покровных) костей: крышки (operculum; рис. 30, 15), предкрышки (praeoperculum; рис. 30, 16), подкрышки (suboperculum; рис. 30, 17) и межкрышки (interoperculum; рис. 30, 18). Жаберная крышка каждой стороны через предкрышечную кость прикрепляется к соответству-

ющему подвеску и к квадратной кости.

Парные конечности и их пояса. Парные конечности представлены грудными и брюшными плавниками. Опорой грудных плавников в теле рыбы служит плечевой пояс (рис. 31). Он представлен двумя небольшими замещающими (первичными) и несколькими покровными костями. Верхняя из замещающих костей — лопатка (scapula; рис. 31, 1) — расположена в области причленения свободной конечности (ее легко отличить по небольшому круглому отверстию в центре кости). Сразу под ней находится врановая

67

кость, или коракоид (coracoideum; рис. 31, 2). Эти два элемента составляют первичный пояс. Они неподвижно соединены с крупной покровной костью клейтрумом (cleithrum; рис. 31, 3), верхний конец которой направлен несколько вперед; к нему присоединяется небольшая кость надклейтрум (supracleithrum; рис. 31, 4).

Клейтрум в свою очередь соединяется с заднетеменной (post-temporale; рис. 31, 5) костью. Направленные вперед нижние концы правого и левого клейтрумов соединяются друг с другом. Позади клейтрума неподалеку от лопатки и коракоида расположена небольшая заднеключичная кость (postcleithrum; рис. 31, 6). Все названные кости парные; они составляют вторичный плече- вой пояс. Правая и левая заднетеменные кости причленяются к осевому черепу, что обеспечивает более прочную фиксацию пояса и таким образом усиливает его опорную функцию.

1

	5
	4
	2
6	1
	3

8	7	2

Ðèñ. 31. Плечевой пояс	Ðèñ. 32. Тазовый
и грудной плавник судака:	пояс и брюшной
1 — лопатка, 2 — коракоид, 3 — клейтрум,	плавник судака:
4 — надклейтрум, 5 — заднетеменная кость,	1 — тазовые кости,
6 — заднеключичная кость, 7 — радиалии,	2 — кожные костные
8 — костные кожные лучи	ëó÷è

68

Грудной плавник в своем основании имеет один ряд мелких косточек — радиалий (radialia; рис. 31, 7), отходящих от лопатки (частично и от коракоида). Вся свободная лопасть плавника состоит из членистых кожных лучей (lepidotrichia; рис. 31, 8) (эти лучи составлены из мелких чешуеобразных косточек кожного происхождения; отсюда и их название). Особенность скелета грудных плавников костистых рыб, по сравнению с хрящевыми, заключается в редукции базалий. Подвижность грудных плавников увеличивается потому, что мышцы прикрепляются к расширенным основаниям кожных лучей, подвижно сочленяющихся с радиалями.

Тазовый пояс (рис. 32) представлен сливающимися друг с другом парными плоскими треугольными костями, лежащими в толще брюшной мускулатуры и не связанными с осевым скелетом. К боковым сторонам тазового пояса причленяются брюшные плавники. У большинства костистых рыб в скелете брюшных плавников отсутствует базалий и полностью редуцировались радиалии: лопасть плавника поддерживается кожными костными лучами (lepidotrichia; рис. 32, 2), расширенные основания которых непосредственно причленяются к тазовому поясу. Такое упрощение скелета брюшных плавников, видимо, связано с их ограниченными функциями.

Непарные конечности представлены спинными (у судака их два; некоторые виды имеют только один или три и даже больше спинных плавников), подхвостовым (анальным) и хвостовым плавниками. Анальный и спинные плавники состоят из костных

1

2

3

Ðèñ. 33. Хвостовой плавник судака:

1 — конец позвоночного столба — уростиль,

2 — гипуралии, 3 — костные кожные лучи — лепидотрихии

69

лучей, подразделяющихся на внутренние (скрытые в толще мускулатуры) птеригофоры и наружные плавниковые лучи — лепидотрихии.

Хвостовой плавник, как это было видно уже при наружном осмотре, имеет внешне равнолопастное строение, однако при рассмотрении его внутреннего скелета (рис. 33) видно, что концевые позвонки позвоночного столба сливаются в палочковидную косточку — уростиль (urostyl; рис. 33, 1), которая заходит в основание лишь верхней лопасти плавника, а основание нижней лопасти поддерживается разросшимися, довольно широкими нижними дугами позвонков — гипуралиями (рис. 33, 2). Такой тип строения хвостового плавника, вполне или почти симметричного по внешней форме, но асимметричного по расположению внутреннего скелета, носит название гомоцеркального. Наружный скелет хвостового плавника составлен многочисленными кожными лу- чами — лепидотрихиями (рис. 33, 3).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Общий тип организации водных челюстноротых позвоноч- ных, сформировавшийся у хрящевых рыб, претерпевает дальнейшее развитие в классе костных рыб. Сохраняя общий план строения предков, костные рыбы в своей эволюции приобрели ряд прогрессивных черт, способствоваших повышению уровня жизнедеятельности и широкой адаптивной радиации этих животных.

Наиболее существенное отличие костных рыб от хрящевых заключается в развитии у них костного скелета. Биологическое значение этого явления очень велико: превосходя хрящ в про- чности, костная ткань придает скелету еще большую легкость и подвижность.

Развитие костной ткани происходит двумя независимыми способами. С одной стороны, имеют место довольно сложные гистологические процессы, в результате которых хрящевая ткань, составляющая основу скелета зародыша, постепенно замещается костной. Так возникают замещающие (хрящевые, или первич- ные) кости. Первичный костный скелет принимает на себя практически все те функции, которые у хрящевых рыб принадлежали хрящевому скелету.

С другой стороны, костная ткань может формироваться непосредственно в соединительнотканном слое кожи независимо от хряща. Таким образом развиваются покровные (кожные, или вторич-

70