4.7. Динамика и устойчивость популяции

Динамика популяции – раздел демэкологии, изучающий численность особей популяции и механизмы ее регуляции. Изучение этих демографических признаков необходимо для выявления законов жизни популяции, а следовательно, и основ стабильности экосистемы в целом. К основным статическим характеристикам (т. е. происходящим в момент времени t) динамики популяции относятся:

– численность n_t – общее количество особей в популяции на данной территории или данном объеме (экз.);

– плотность: N_t – количество особей на единицу объема или площади (экз/м³, экз/м²);

– биомасса B_t – суммарная масса особей в единице объема или на единицу площади.

– средняя масса особи W_t – соотношение биомассы и плотности, B_t /N_t;

Динамические характеристики (за период времени ∆t = t₂ – t₁):

– скорость абсолютного изменения популяционной плотности: dN/dt = (N₂ – N₁)/∆t, где N₁, N₂ – значения N_t в моменты t₁ и t₂;

– скорость абсолютного изменения биомассы популяции: dB_t/dt = =(В₁ – В₂)/ ∆t, где В₁ и В₂ – значения В_t в моменты t₁ и t₂;

– рождаемость (плодовитость): число новых особей, появившихся за единицу времени в результате размножения;

– смертность: число особей, погибших за определенный период: D = N_D* N^–1* ∆t^– , где N_D – убыль популяционной плотности за период ∆t из-за гибели особей;

– продукция популяции: Р = В₁ – В₂ + В_el, где В_el – биомасса, элиминированная из популяции (т.е. удаленная вследствие гибели или миграции особей) за период ∆t;

– прирост популяции –разница между рождаемостью и смертностью: B – D;

– темп роста популяции – средний прирост за период ∆t.

Выживаемость – средняя для популяции вероятность сохранения особей каждого поколения за определенный промежуток времени. Различают три типа смертности, или «кривых выживаемости», т. е. зависимости количества выживших особей от времени жизни. Каждый вид имеет свою «кривую выживаемости» (рис. 4).

I

Рис. 4. Три типа кривых выживания

. Промежуточный тип кривой (почти прямая линия) характерен для видов, у которых смертность мало изменяется с возрастом и остается почти одинаковой в течение всей жизни. Встречается очень редко и только у популяций, постоянно находящихся в оптимальных условиях, например у гидры пресноводной.

II. сильно выпуклая кривая (характерна для человеческого вида). Выпуклость кривой характеризует повышение смертности к концу жизни, остававшейся до этого низкой.

III. сильно вогнутая кривая. вогнутость кривой характерна для видов, смертность которых очень высока на ранних стадиях жизни. Этот тип кривой свойствен большинству растений и животных. Максимальная гибель многих растений происходит на стадии прорастания семян или всходов, а животных – в личиночной фазе или молодом возрасте (многих рыб, птиц).

Численность популяции не бывает постоянной величиной и зависит от интенсивности размножения (плодовитости особей) и смерт­ности.

В замкнутых популяциях (в которых нет миграций) скорость изменения численности определяется только соотношением рождаемости и смертности. Если рождаемость выше смертности, то удельная скорость роста – положительная. При превышении смертности удельная скорость становится отрицательной и численность популяции начинает убывать.

В природе численность популяций всегда испытывает колебания. Амплитуда и период этих колебаний зависят от вида и условий среды обитания. Различают непериодические (хаотические) и периодические (регулярные) колебания численности популяций. Примером хаотических колебаний является резкий подъем численности у популяций, оказавших в новом местообитании.

Периодические колебания повторяются через равные промежутки времени, обычно в течение одного сезона или нескольких лет. Например, у полярной совы зарегистрированы вспышки подъема численности в среднем через четыре года. На периодические колебания численности первым обратил внимание русский генетик С.П. Четвериков (1959), исследовавший изменчивость в природных популяциях. Колебания численности особей, составляющих популяцию, получили название популяционных волн.

Численность каждого вида при благоприятных условиях способна расти по экспоненциальной (логарифмической) кривой. Например, гриб-дождевик, приносящий 7,5 млрд спор, уже во втором поколении освоил бы всю Землю.

Рост численности популяции в геометрической прогрессии называется экспоненциальным (первая математическая модель роста популяции Т.Р. Мальтуса, 1766–1834). График зависимости численности популяции от времени при экспоненциальном росте представляет собой кривую, напоминающую по форме латинскую букву J, и называется экспонентой. Эта кривая показывает, что в ходе роста популяции ее численность увеличивается с возрастающей скоростью (рис. 5).

Рис. 5. Экспоненциальная и логистическая кривые роста численности популяции (зависимость числа особей от времени)

В реальных условиях экспоненциальный рост наблюдается, когда популяция увеличивается в условиях избытка ресурсов (пищи, места для размножения), отсутствия конкурентов и не испытывает воздействия неблагоприятных лимитирующих факторов. В лабораторных условиях экспоненциальный рост можно наблюдать у популяций микроорганизмов (бактерий, дафний) в начальной фазе их роста. Экспоненциально может расти численность популяций, вселенных в новую местность, где много пищи и мало врагов. Классическим примером такого роста является всплеск численности кроликов, завезенных в Австралию. Примером экспоненциального роста можно считать размножение микроорганизмов в загрязненных биогенными веществами водоемах.

Естественный рост популяции, как правило, не реализуется в форме экспоненциальной кривой. Если это происходит, то в течение относительно короткого отрезка времени, после чего скорость роста численности снижается. Объясняется это тем, что не только в природных, но и в оптимальных лабораторных условиях рост численности ограничен комплексом факторов внешней среды.

Рост численности популяции замедляется по мере увеличения ее плотности (N_t – количество особей на единицу объема или площади (экз/м³, экз/м²), так как условия для роста и размножения особей становятся менее благоприятными. Например, при высокой численности популяции животным не хватает пищи. Растения начинают затенять друг друга, т. е. возникает недостаток солнечного света. По мере ухудшения условий удельная скорость роста численности (скорость прироста на единицу особи) снижается и при некоторой плотности численность популяции перестает увеличиваться. Эту предельную плотность, которой может достигнуть популяция по численности, называют емкостью среды.

Если рост популяции ограничен ресурсами, то после достижения емкости среды численность популяции колеблется возле некоторого среднего уровня и популяция подчиняется правилам логического роста. График изменения численности популяции при логистическом росте представляет собой кривую, называемую логистической. Модель была описана П-Ф. Ферхюльстом, 1804–1849 (см. рис. 5).

Устойчивость популяций – это ее способность находиться в состоянии динамического, т. е. подвижного, изменяющегося, равновесия со средой: изменяются условия среды – адекватно изменяется и популяция. Условия возвращаются в начальное значение – популяция также восстанавливает свои свойства. Биоразнообразие – общее свойство, обеспечивающее устойчивость биологических систем. В то же время существуют и специфические механизмы поддержания устойчивости. Применительно к популяции это, прежде всего, механизмы поддержания определенной плотности популяции.

Выделяют три типа зависимости численности популяции от ее плотности (рис. 6).

I

Рис. 6. Три типа зависимости численности популяции          от ее плотности

. Первый тип, – пожалуй, один из самых распространенных. Как видно из рис. 6, тип характеризуется уменьшением роста популяции при увеличении ее плотности. Это обеспечивается различными механизмами.

Прежде всего, это снижение рождаемости при увеличении плотности популяции. Такая зависимость рождаемости (плодовитости) от плотности популяции была отмечена, например, для многих видов птиц. Другим механизмом является увеличение смертности, снижение сопротивляемости организмов при повышенной плотности популяции. Даже в человеческой популяции большие скопления людей (толпа на базаре, давка в общественном транспорте) вызывают стресс – это доставшийся нам от предков механизм контроля плотности. Еще одним любопытным механизмом является изменение возраста наступления половой зрелости в зависимости от плотности популяции.

II. Второй тип характеризуется постоянным темпом роста численности, который резко падает при достижении максимальной численности. Подобное явление характерно для леммингов. При достижении максимальной плотности они начинают массово мигрировать.

Одним из важнейших факторов поддержания численности популяций является внутривидовая конкуренция. Она может проявляться в различных формах: от борьбы за места для гнездования до каннибализма. Межвидовые отношения также играют важную роль. Отношения паразит–хозяин и хищник–жертва во многом зависят от плотности: распространение болезней происходит быстрее в популяциях с высокой плотностью, которая выступает эпидемиологическим фактором.

III. Третий тип (см. рис. 6) характерен для популяций, в которых отмечается так называемый эффект группы, т. е. определенная оптимальная плотность популяции способствует лучшему выживанию, развитию жизнедеятельности всех особей. В данном случае благоприятна определенная оптимальная, а не минимальная плотность. В определенной степени эффект группы характерен для большинства групповых, а тем более социальных (т. е. популяций с «социальной структурой») животных. Для возобновления популяций разнополых животных, как минимум, необходима плотность, обеспечивающая достаточную вероятность встречи самца и самки.

Таким образом, оптимальная численность и плотность популяции поддерживается благодаря как внутрипопуляционным (увеличение/уменьшение рождаемости и смертности, изменение возраста наступления половой зрелости, внутривидовая конкуренция), так и междвидовым механизмам (взаимоотношения хищник–жертва и паразит-хозяин). Поддержание генетической структуры популяции очень важно также для сохранения биоразнообразия.

Мы рассмотрели далеко не все механизмы, обеспечивающие стабильность и устойчивость популяции. Однако можно сделать вывод: эволюционно сохранились те виды и популяции, которые могут поддерживать свою структуру в меняющихся условиях cреды. Очевидно, что пределы устойчивости не бесконечны. Если уровень воздействия (например, со стороны человека – прямо или через изменение среды обитания – косвенно) превышает пределы устойчивости, популяции угрожает сокращение численности, а потом – гибель.