- •Основы биоэкологии
- •ОглавлеНие
- •Введение
- •Г л а в а I. Синэкология – экология биоценозов
- •1.1. Основные понятия синэкологии
- •1.2. Виды отношений организмов в биоценозах
- •Вопросы для самопроверки
- •Г л а в а II. Экология биологических систем (биосистем)
- •2.1. Экосистемы. Учение о биосфере как глобальной экосистеме Земли
- •2.2. Динамика и устойчивость биосферы
- •Вопросы для самопроверки
- •Г л а в а III. Аутэкология. Организм и факторы среды
- •3.1. Среда обитания организма и экологические факторы
- •Классификация экологических факторов
- •3.2. Влияние лимитирующих факторов на биосистемы
- •Вопросы для самопроверки
- •Г л а в а IV. Демэкология – экология популяций
- •4.1. Популяционная структура вида. Структура популяции
- •Популяционная структура вида
- •4.2. Пространственная структура популяции
- •4.3. Половая структура популяции
- •4.4. Генетическая структура популяции
- •4.5. Возрастная структура популяции
- •4.6. Этологическая структура популяции. Эффект группы
- •4.7. Динамика и устойчивость популяции
- •Вопросы для самоконтроля
- •Марина Валерьевна Леган Основы биоэкологии Учебное пособие
4.2. Пространственная структура популяции
Пространственная структура популяции – особенность размещения особей популяции в пространстве. Она зависит от свойств мест обитания, сезона года, биологических особенностей вида. Пространственное размещение особей в популяциях может быть равномерным, случайным и мозаичным, или групповым (рис. 2).
Равномерное Случайное Мозаичное
Рис. 2. Пространственное размещение особей в популяции
При равномерном распределении особи размещены через более или менее равные промежутки (например, деревья в зрелом сосновом лесу).
При случайном особи расселены неравномерно, их встречи носят случайный характер. Такой тип расселения широко представлен среди растений и многих видов животных.
При групповом расселении особи размещаются группами (стада млекопитающих, колонии птиц). Такое расселение обеспечивает популяции более высокую устойчивость по отношению к лимитирующим неблагоприятным факторам среды.
На больших географических пространствах со временем особи одной и той же популяции могут образовывать комбинации из всех трех видов размещения. Например, расселение деревьев в сосновом лесу носит сначала групповой, затем – равномерный характер.
Распространение организмов за пределы популяции называется расселением. Среди способов расселения выделяются: анемохория (распространение ветром); гидрохория (водой); фитохория (растениями); зоохория (животными) и антропохория (человеком). Расселение может быть пассивным (аллохория) и активным (автохория).
Популяции распадаются на несколько панмиктических подразделений – близкородственных объединений особей по полу и возрасту, живущих в непосредственной близости друг от друга и часто контактирующих между собой. Такими микропопуляциями у растений являются парцеллы, у животных – демы (стада, колонии), существующие в течение жизни одного или нескольких поколений.
4.3. Половая структура популяции
Половая структура популяции описывает количественное соотношение особей по полу. Соотношение особей по полу, особенно размножающихся самок в популяции, имеет первостепенное значение для роста численности популяции.
На соотношение полов в популяции влияют условия среды. Эти условия выступают в качестве лимитирующих экологических факторов. В пределах ареала вида половая структура популяций растений более или менее постоянна, однако изменение внешних условий меняет соотношение полов. Например, в засушливый 1974 г. в Зауралье резко уменьшилось число женских форм шалфея степного
Соотношение полов в популяции описывается простейшей величиной, называемой половым индексом ПИ (половой индекс равен отношению числа мужских особей к женским).
4.4. Генетическая структура популяции
Генетическая структура популяции – характеризуется разной степенью генетического разнообразия особей. Совокупность генов, имеющаяся у особей конкретной популяции, называется – генофондом. С позиций генетики популяция – это совокупность генотипов, т. е. сумма всех генов, находящихся в хромосомах одного организма. Если соотношение генотипов в популяции неизменно в поколениях, то генетическая структура популяции устойчива, в ней существует генотипическое равновесие. Популяция как целостная система устойчиво сохраняет генофонд, наследованный от предковой популяции. Генотип, взаимодействуя со средой, формирует фенотип.
Фенотип – совокупность всех внутренних и внешних признаков и свойств особи, сформировавшихся на базе генотипа в процессе ее индивидуального развития (онтогенеза). Фенотип – вариант нормы реакции организма на действие внешних условий. При относительно одинаковых генотипах в определенных пределах возможны многие варианты фенотипов.
Полиморфизм – существование особей в популяции с двумя, тремя отчетливо выраженными формами, различающимися строением и выполняемыми функциями. Например, к полиморфным относят виды европейской ели с разным строением шишек, разной формой ветвления и др. К универсальным свойствам генетической структуры популяции относят способность давать мутации – внезапные естественные или вызываемые искусственно наследуемые изменения генотипического материала. Мутации лежат в основе наследственной изменчивости и проявляются в фенотипе взрослого организма, изменяя процессы его онтогенеза.
Относительная пространственная обособленность популяции приводит к ее репродуктивной изоляции – ограничению свободы скрещивания особей разных популяций. Эта изоляция обеспечивает уникальность генофонда популяции. Однако полностью изолированных популяций в природе не существует и может происходить миграция (отток и приток) генов, приводящая к изменению их структуры. Широко распространен генетико-автоматический процесс, иначе называемый дрейфом генов (С. Райт; Дубинин, Ромашов, 1924).
Дрейф генов – следствие резкого сокращения численности популяции в результате стихийного бедствия (внезапного похолодания, пожара, эпидемии и т. п.). Дрейф генов обычно приводит к снижению разнообразия генофонда вследствие близкородственного скрещивания.