14. Пространственная структура биоценоза

Популяции различных видов биоценоза, подчиняясь соответствующим природным закономерностям, располагаются в пределах пространственных границ биотопа как по площади, так и по высоте.

Пространственная структура наземного биоценоза определяется закономерностью распределения надземных и подземных органов растительности по ярусам (расчленением растительных сообществ по высоте). Ярусное строение растительности (фитоценоза) позволяет максимально использовать лучистую энергию Солнца и зависит от теневыносливости растений. Ярусность хорошо выражена в лесах умеренного пояса. Так, например, в широколиственном лесу выделяются 5—6 ярусов: деревья первой, второй величины, подлесок, кустарник, высокие травы, низкие (приземные) травы. Существуют межъярусные растения — лишайники на стволах и ветках, лианы и др. Ярусность существует и в травянистых сообществах лугов, степей, саванн.

Ярусное строение подземных органов определяется разной глубиной проникновения корневых систем, в каждом ярусе растительности преимущественно обитают свои животные из состава биоценоза. Также существует разделение птиц на экологические группы по месту их питания (воздух, листва, ствол, земля).

Несмотря на то что каждый вид стремится обзавестись собственной нишей, некоторая межвидовая конкуренция между ними за доступные ресурсы неизбежна.

Ярусное строение наземных биоценозов тесно связано с их функциональной активностью. Так, пастбищные пищевые цепи преобладают в надземной части биоценозов, а детритные — в подземной. В водных экосистемах крупномасштабная вертикальная структура задается в первую очередь абиотическими условиями. Определяющими факторами являются градиенты освещенности, температуры, концентрации биогенов и т. п. На значительных глубинах усиливается влияние гидростатического давления. В донных биоценозах важны состав грунтов, гидродинамика придонных течений. Особенности вертикальной структуры выражаются в видовом составе, смене доминирующих видов, показателях биомассы и продуктивности. Фотосинтезирующие водоросли преобладают в верхних, хорошо освещенных горизонтах, что формирует вертикальные потоки вещества и энергии в направлении глубоководных биоценозов, жизнь которых основывается на привнесенной органике.

Пространственная структура биоценозов по горизонтали проявляется в их мозаичности и реализуется в виде неравномерного распределения популяций по площади из-за неоднородности почвенно-грунтовых условий, микроклимата, рельефа и т. п. Основой горизонтальной структуры могут служить особи одного вида, обладающего средообразующими свойствами, например, сосна со всеми связанными с ней микроорганизмами, грибами, лишайниками, насекомыми, птицами и т. д.

15. Экологическая структура биоценоза

Экологическая структура биоценоза – соотношение организмов различных экологических групп.

Совокупность диапазонов всех факторов среды, в пределах которых возможно существование вида в биоценозе, называется экологическая ниша. В общем, можно определить экологическую нишу как место вида в природе, подразумевая под понятием «место» не только физическое пространство, но именно совокупность условий местообитания, как то: потенциальная роль организма в сообществе, его место в трофических цепях, его место относительно факторов среды. Наличие определенной экологической ниши позволяет виду избежать жесткой конкуренции и иметь свой способ усвоения вещества и энергии в биоценозе. При этом у видов эволюционно возникает комплекс приспособлений, обеспечивающих успешное выживание и воспроизведение вида в данных условиях, в данной экологической нише - жизненная форма. Неродственные виды могут выглядеть сходным образом и принадлежать одной жизненной форме, если занимают одинаковые экологические ниши (например, дельфин и тунец).

Классификацию жизненных форм растений разработал датчанин К. Раункиер:

- фанерофиты – точка возобновления побегов после неблагоприятных условий (зимы, засухи) выше 30 см над землей (деревья);

- хамефиты – точка возобновления побегов невысоко или у самой земли (кустарники);

- гемикриптофиты – точка возобновления побегов на почве (одуванчик);

- криптофиты – точка возобновления побегов в почве или под водой (лотос, тюльпан, картофель);

- терофиты – возобновление идет только семенами (томат).

Согласно принципу Гаузе два вида не могут существовать в одной и той же местности, если их экологические потребности идентичны. Такие виды называются экологическими эквивалентами и обычно занимают одинаковые ниши в различных географических областях (американская норка была успешно акклиматизирована в Евразии и в природных сообществах постепенно вытесняет менее крупную европейскую норку).

Экологические группы животных также как и виды имеют специфические черты морфологии и биологии. Так, птицы открытых пространств хорошо бегают, водоплавающие имеют перепонки на лапах, а птицы леса имеют короткие крылья и, как правило, насекомоядные.