Теорії слуху

Резонансна теорія Гельмгольца: певні волокна основної мембрани резонують (співдружньо коливаються) на звуки різної висоти. З цієї 'теорії випливають три основних висновки 1) у завитці виконується первинний аналіз звуків; 2) кожний простий звук має своє просторове розташування на основній мембрані; 3) низькі звуки сприймаються на верхівці завитки, високі - у базальній частині.

Ці положення витримали іспит часом, незважаючи на велику кількість нових фактів, і багатьох цілком правильних заперечень проти окремих сторін резонансної теорії.

Теорія бімсучої хвилі Бекеші. Він встановив, що при дуже низьких частотах рух основної мембрани збігається у фазі з рухом пластинки стременця, а при підвищенні частоти коливань відставання у фазі між рухом стременця і мембрани збільшується. Таким чином, звукове коливання поширюється по мембрані і нагадує біжучу хвилю, яка стає більш короткою при підвищенні частоти коливань.

Гідродинамічна теорія Флетчера-Роафа. Відповідно до цієї теорії, величина інерції стовпа вушноїлімфи, нарівні з властивостями самої основної мембрани, має вирішальне значення для вибірної дії того або іншого звуку. Так, при дуже повільних коливаннях спостерігається пересування всього стовпа рідини в обох сходах. При більш швидких коливаннях підніжної пластинки відносно велика інерція стовпа лімфи в сходах не дозволяє йому встигати за швидкими коливаннями стременця. Чим вище звук, тим ближче до підніжної пластинки стременця прогинається основна мембрана.

Загальним для цих теорій є те, що всі вони визнають просторове розташування сприйняття висоти звуків, що підтверд­жується дослідами Л.А.Андрєєва і клініко-гістологічними спосте­реженнями Гільда.

Л.А.Андрєі'в виробляв у собак слинний умовний рефлекс на ряд тонів. Після повної руйнації одного лабіринту (кожне вухо має представництво в обох півкулях мозку) він ізольовано ушкоджував то базальну частину, то верхівку завитки другого вуха і виявляв випадіння умовного рефлексу (слиновиділення) то на високі, то на низькі тонн. Таким шляхом було доведено, що в завитці має місце первинний аналіз звуків.

Гільд спостерігав прогалини і островки слуху у людей. що страждають різними формами приглухуватості. Після їхньої смерті, при гістологічному дослідженні кортієвого органа, він знаходив атрофію нервових елементів в певних місцях відпо­відно просторовому розташуванню аналізу звуків (клініко-патогістогологічні дослідження).

Труднощі для просторової теорії виникають тому, що ні анатомічна будова мембрани, ні перераховані вище спостереження не дають підстави для твердження, що під впливом звукової хвилі виникає ізольоване подразнення дуже малої ділянки (0.02 мм). Допускається. що на основній мембрані довжиною ЗО мм є біля 1500 розділених точок сприйняття певних частот. Доводиться рахуватись з дією будь-якого звуку на більшу протяжність основної мембрани, однак з максимальною амплітудою у певній точці.

Бекеші, Флетчер допускають, що відчуття висоти тону виникає завдяки подразненню тих нервових закінчень, які роз­ташовані в точці максимального вигину основної мембрани, нервові ж процеси в поруч розташованих ділянках при цьому гальмуються (ефект контрасту).

З механічної точки зору (тобто одним тільки ступенем де­формації) неможливо пояснити величезну різницю чутливості вуха до різних частот. П.П.Лазарєв гадав, що при подразненні звуком виникає хімічна реакція в слухових клітинах, сила якої залежить від кількості речовини (слухового пурпуру), що розкладається на складові. При цьому звільняються іони, які викликають процес нервового збудження. Ця концепція отримала підтвердження в дослідженнях деяких авторів, які спостерігали глибокі хімічні зміни в спіральному ганглії після сильного звукового впливу.

Великий інтерес представляє аумкаА.А.Ухтомського про те, що явища фізичного резонансу повинні бути доповнені "фізіологічним резонансом клітин". Оскільки однією з основних характеристик нервових клітин є їхня фізіологічна лабільність, то можна допустити, що звуковий тиск певної частоти викликає максимальну відповідь у тій клітині, фізіологічна лабільність якої резонує на цю частоту.

Адаптація - фізіологічне пристосування, пов'язане з зміною деяких функціональних властивостей органа слуху під впливом звуків. Найбільш істотним у цьому складному процесі є зміна чутливості, яка спостерігається якийсь час і після вимикання звуку, потім у тиші відбувається відновлення чутливості. Величина падіння чутливості і час її відновлення залежать від інтенсивності, висоти і тривалості дії звуку. Звуки невеликої сили викликають падіння чутливості в основному для частоти тону подразника. При сильних звуках (70-110 дБ вище порога) наступає падіння чутливості і у зоні більш високих звуків. Це є свідченням того, що явища адаптації відбуваються не тільки на периферії, але й в центральних ланках аналізатора. Адап­тація являє собою захиснопристосувальну реакцію слухової системи, спрямовану на захист її нервових структур від виснаження і сприяє найефективнійшій працездатності аналізатора.

Процес стомлення розвивається при сильному подразненні, є тривалим, завжди знижує працездатність аналізатора.

Ототопіка - визначення напрямку локалізації джерела звуку. Важливу роль для цього має бінауральний слух, різниця в силі звуку і в часі його сприйняття обома вухами. Якщо, наприклад, джерело звуку міститься справа, те праве вухо піддається впливу звуку раніш лівого й інтенсивність його більша тому, що праве вухо ближче до джерела звуку, а ліве, крім того, знаходиться в звуковій тіні голови.

Для розпізнавання напрямку низьких звуків головну роль грає чинник часу. Для узнавання напрямку високих звуків, головну роль мас різниця в силі звуку, що зв'язано з екрануючою дією голови.

.

Звуковий аналізатор. На основній мембрані розташо­вується у вигляді епітеліального підвищення кінцевий нервовий апарат (рецептор) завитки - кортієв орган. Центральне місце в кортієвому органі займають так звані кортієві дуги. які складаються з стовпчикових клітин. Між кортієвими дугами утворюється трикутний простір - тунель кортієвого органа, який заповнений кортилімфаю. Вона омиває і живить чутливі волос­кові клітини та інші структури спірального органа. Досереди­ни від внутрішніх, стовпчикових клітин розташовується ряд внутрішніх волоскових клітин (до 3500). Назовні від зовнішніх стовпових клітин розташовані чотири ряди зовнішніх волос-кових клітин (по 5000 у кожному ряду, всього 20000), які під­тримуються клітинами Дейтерса, Гензена, Клаудіуса.

Волоскові клітини охоплюються нервовими волокнами, які виходять з біполярних клітин спірального ганглія. Над кортієвим органом знаходиться волокниста, еластична, желатиноподібна пластинка - покривна мембрана. Вона починається поблизу місця відходження рейснеровської перетинки і покриває весь кортієв орган у вигляді навісу. У покривну мембрану проникають волоски нейроепітеліадьних клітин.. Коливання підніжної пластинки стремінця викликають переміщення перилімфи в сходах завитки від овального до круглого вікна, коливання основної мембрани і розташованого на ній кортієвого органа, в результаті чого відбувається натягування і стискування волосків нейроепітеліальних клітин, що є моментом трансформації механічної енергії в енергію електричного нервового імпульсу.

Аферентний слуховий шлях починається з розташованого біля основи кісткової спіральної пластинки. Дендрити гангліозних клітин цього вузла формують гілки, які іннервирують волоскові клітини кортієвого_ органа, аксони формують нервові волокна, які закінчуються в Ц дорсальному і вентральному ядрах довгастого мозку; подальший хід волокон йде до верхніх^олив (менша частина до свого, більша - до протилежного боку); наступний нейрон закінчується в підкіркових слухових центрах, розташованих в задніх°(нижніх) горбиках чотиригорбикового тіла і в медиальних колінчастих тілах зорового бугра; від клітин медіального колінчастого тіла йде останній нейрон, який закінчується в корі скроневої долі головного мозку (звивина Гешля в глибині сільвієвої борозни).

Фізіологія звукового аналізатора

Звуковий аналізатор - один з найважливіших аналізаторів, від­носиться до категорії екстерорецепторів, які дозволяють проводити ана­ліз сигналу на відстані. Він є філогенетичне найбільше пізнім і складним. Слухове відчуття розвинулось з тактильного, яке загострилося у вусі в мільйони разів. Адекватним подразником звукового аналізатора є звук.

Діапазон частот, що сприймається людиною -16-20000Гц. Зву­ки з частотою коливаннь до 500 Гц називаються низькочастотними, від 500 до 3000 Гц - середньочастотними, від 3000 до 8000 Гц - високо­частотними. Діапазон розмовної мови в межах 500-4000 Гц. Акустичні сигнали з частотою коливань нижче 16 Гц називають інфразвуками, з частотою вище 20000 Гц - ультразвуками. Інфра- таультразвуки в зви­чайних умовах людиною не сприйматься, їх сприйняття можливе за допомогою спеціальних технічних приладів.

У фізіологічних умовах звуковова хвиля досягає структур внут­рішнього вуха в основному через повітряне середовище. Однак вона може проникнути у внутрішнє вухо шляхом кістковотканинної про­відності. Механізм передачі звуків при цій провідності грунтується на інерції та компресії.

Інерційний механізм передбачає, що кістки черепа під дією зву­кових хвиль здійснюють коливальні рухи, але при цьому ланцюг слу­хових кісточок внаслідок інерції відстає від коливань черепа, що при­зводить до переміщення основи стремінця відносно овального вікна завитки та зміщення лабіринтної рідини. Цей механізм відіграє ос­новну роль у передачі через кістку низькочастотних звуків.

Компресійний механізм кістковотканинної передачі має пере­важне значення у проведенні високочастотних звуків. При дії звуків високої частоти череп коливається окремими ділянками, одні з яких зазнають стиснення, інші - розслаблення. Внаслідок тиску на стінки кісткового лабіринту; лабіринтну рідину настає випинання структур, які закривають лабіринтні вікна (основа стремінця та мембрана вікна завитки). Поскільки мембрана вікна завитки більш податлива, ніж кіль-невидна зв'язка, яка фіксує основу стремінця в овальному вікні, вона випинається більше, що викликає прогин базилярної мембрани у бік барабанних сходів і подразнення волоскових клітин. Таким чином, в основі механізму компресійної передачі звуку шляхом кістковотка-нинної провідності лежить різна податливість мембран лабіринтних вікон до змін внутрішньолабіринтного тиску.

Звукосприйняття являє собою складний нейрофізіологічний процес трансформації звукових коливань у нервові імпульси (у рецепторному апараті завитки), його проведення до центрів кори головного мозку, де відбувається аналіз і осмислення звуків.

Під впливом звукової хвилі в мембранах і рідиніах завитки відбуваються складні переміщення, безпосереднє вивчення яких утруднюється їх малим розміром і швидкістю коливань, а також тим, що вони сховані від дослідника щільною капсулою лабіринту. Великі труднощі зустрічаються також при вивченні явищ. які мають місце при трансформації механічної енергії в процес нервового збудження в рецепторі, а також при вивченні функції нервових провідників і центрів.

Слухові теорії в основному стосуються фізичної сторони процесу, свідчать про те, яким способом звуковий тиск досягає волосків нейроепітеліальних клітин і які при цьому відбуваються зміни в рідинах і мембранах завитки. Останнім часом робляться спроби глибше проникнути в явища, які відбуваються в нервовому апараті.