1. Инвагинация энтодермальных клеток с образованием бластопора

Гаструляция начинается с погружения группы краевых энтодермальных клеток, лежащих на спинной поверхности, внутрь зародыша. Это движение клеток внутрь осуществляется в результате изменения их адгезивных свойств, сходных с изменениями, которые были описаны ранее для клеток вегетативной пластинки у морских ежей. Форма этих клеток чрезвычайно резко изменяется. Основная часть тела каждой клетки смещается внутрь зародыша, сохраняя в то же время контакт с наружной поверхностью посредством узкого цитоплазматического тяжа. Такие клетки называются колбовидными.

2. Инволюция клеток краевой зоны

Достигнув губы бластопора, мигрирующие клетки краевой зоны вворачиваются внутрь и перемещаются по внутренней поверхности клеток наружного пласта. Таким образом, клетки, образующие губу бластопора, постепенно меняются. Первыми клетками в составе спинной губы бластопора являются энтодермальные (материал прехордальной пластинки), которые, инвагинируя, образуют ведущий край архентерона. Эти клетки позже становятся клетками глоточного отдела передней (головной) кишки. После них идут клетки, дающие начало мезодерме головы. Следующие клетки, вворачивающиеся через спинную губу бластопора, называются клетками хордомезодермы. Эти клетки будут формировать хорду—временный мезодермальный «позвоночник», который имеет существенное значение для инициации дифференцировки нервной системы. Как инволюирующие клетки узнают, куда им надо двигаться сразу же после попадания внутрь зародыша? По-видимому, инволюирующие клетки-предшественники мезодермы мигрируют к анимальному полюсу по фибронектиновой сети, секретируемой клетками крыши бластоцеля. Подобно инвагинирующей мезенхиме морского ежа, инволюирующая мезодерма перемещается по этим фибронектиновым волокнам.

3. Эпиболия клеток анимального полюса

Клетки анимальной области в это время распространяются посредством эпиболии, смещаясь к бластопору. Основной механизм эпиболии заключается, по-видимому, в увеличении числа клеток (посредством делений) и в одновременной интеграции нескольких слоев глубоких клеток в один.

П о мере перехода новых клеток внутрь зародыша бластопор смещается в вегетативную область и расширяется по мере того, как все больше клеток анимального полушария сходится к губе бластопора и приобретает форму кольца. К этому моменту все предшественники энтодермы оказываются внутри зародыша, эктодерма окружает ее поверхность, а мезодерма располагается между ними.

Гаструляция у птиц

У зародышей птиц дробление приводит к образованию бластодиска, лежащего над желтком, объем которого колоссален. Эта инертная масса желтка под бластодиском накладывает некоторые ограничения на движения клеток. Поэтому гаструляция у птиц на первый взгляд кажется сильно отличающейся от гаструляции у морского ежа или лягушки. Однако на самом деле имеется огромное сходство между ними в этом отношении. Более того, даже у зародышей млекопитающих, яйца которых совсем не имеют желтка, сохраняется такой же тип гаструляционных движений, как и у богатых желтком зародышей птиц и пресмыкающихся.

Центральные клетки бластодиска отделены от желтка подзародышевой полостью и кажутся светлыми, поэтому центр бластодиска называется агеа реlucidа (светлое поле). Напротив, клетки, лежащие на периферии бластодиска, кажутся темными из-за их контакта с желтком. Они образуют агеа ораса, или темное поле. Большая часть клеток бластодермы остается на поверхности, формируя эпибласт, но некоторые клетки мигрируют по отдельности в подзародышевую полость и формируют там слой, называемый гипобластом. Эти два слоя бластодермы (эпибласт и гипобласт) соединяются лишь у края агеа ораса, а пространство между ними представляет собой бластоцель. Таким образом, строение бластодиска у птиц не отличается от строения бластулы у амфибий или морских ежей. Карта презумптивных зачатков у зародыша птиц ограничивается эпибластом. Клетки гипобласта не принимают участия в построении тела развивающегося зародыша, но он имеет существенное значение для правильного развития зародыша. Было показано, что его ориентация влияет на ориентацию осевых структур у зародыша. Кроме того, гипобласт индуцирует формирование первичной полоски. Удаление гипобласта останавливало все последующее развитие до тех пор, пока оставшийся эпибласт не регенерировал новый нижний слой.