1. Инвагинация

Основной структурой, характерной для процесса гаструляции у птиц, рептилий и млекопитающих, является первичная полоска. Впервые она обнаруживается как центрально расположенное утолщение клеточного пласта на заднем крае светлого поля. Это утолщение образуется в результате миграции клеток из латеральной области заднего отдела эпибласта к центру. Оно постепенно сужается, продвигаясь вперед и превращаясь в узкую дефинитивную первичную полоску. Эта полоска простирается кпереди от заднего края светлого поля на 60—75% всей его длины и маркирует передне-заднюю ось зародыша. По мере того как клетки сходятся, образуя первичную полоску, в ней возникает углубление, называемое первичной бороздкой, через которую мигрирующие клетки попадают в бластоцель. Следовательно, первичная полоска птиц аналогична бластопору амфибий. На переднем конце первичной полоски имеется утолщение, называемое первичной ямкой, или гензеновскнм узелком. В центре его находится воронкообразное углубление, через которое клетки могут проходить в бластоцель. Гензеновский узелок является функциональным эквивалентом спинной губы бластопора амфибий.

2. Иммиграция мезенхимы

Как только сформировалась первичная полоска, клетки бластодермы начинают мигрировать через губы первичной полоски и далее в бластоцель. Подобно бластопору амфибий, первичная полоска представляет собой непрерывно меняющуюся популяцию клеток. Те клетки, которые мигрируют через гензеновский узелок, проходят в бластоцель и движутся в нем кпереди, формируя головную мезодерму и хорду; клетки, проходящие внутрь через боковые участки первичной полоски, дают начало большей части энтодермальных и мезодермальных органов. В отличие от клеток амфибий, которые мигрируют в бластоцель целыми пластами, клетки зародыша птиц вступают в первичную полоску индивидуально. Вместо того чтобы соединиться в пласт тесно связанных между собой клеток, мигрирующие клетки образуют в бластоцеле рыхлое скопление мезенхимы.

Клеточные движения внутри бластоцеля. У птиц, как и у амфибий, в процессе гаструляции апикальные концы клеток, проходящих через губу бластопора, сужаются и клетки становятся колбовидными. Сразу же после того, как эти клетки высвобождаются из первичной полоски и попадают в бластоцель, они уплощаются и включаются в поток независимо мигрирующих клеток, каждая из которых продвигается вперед, вытягивая и сокращая филоподии. В этой миграции важную роль могут играть внеклеточные сложные полисахариды. Одним из таких сложных полисахаридов является гиалуроновая кислота, (линейный полимер глюкуроновой кислоты и N-ацетилглюкозамина). Это вещество продуцируется эктодермальными клетками и накапливается в бластоцеле, где оно сплошным слоем покрывает поверхность вступающих в бластоцель клеток. Если этот материал подвергнуть перевариванию (инъецировав в бластоцель гиалуронидазу), мезенхимные клетки слипаются в кучки и не могут мигрировать. В ряде исследований было выявлено важное значение гиалуроновой кислоты, заключающееся в том, что она поддерживает мигрирующие клетки в диспергированном состоянии. Сохранение клеток отделенными одна от другой обусловлено способностью гиалуроновой кислоты значительно увеличивать свой объем в воде. При попадании этого полимера в водную среду его объем возрастает более чем в 1000 раз. Гиалуроновая кислота и другие полисахариды облегчают миграцию индивидуальных клеток, но они, по-видимому, не определяют направление движения этих клеток. Скорее всего, движения этих клеток коррелированы опять-таки с присутствием фибронектиновой сети во внеклеточной базальной мембране клеток эпибласта. Внутри полоски клетки разделяются, и их можно видеть мигрирующими латерально по богатой фибронектином базальной мембране эпибласта.