3. Эпиболия эктодермы

По мере того как презумптивные мезодермальные и энтодермальные клетки движутся внутрь, клетки-предшественники эктодермы окружают желток посредством эпиболии. Обрастание желтка эктодермой - задача для Геркулеса, осуществление которой включает в себя непрерывное образование нового клеточного материала за счет запасов желтка, а также миграцию презумптивных эктодермальных клеток по нижней по-верхности желточной оболочки. Во время гаструляции клетки-предшественники эктодермы распространяются снаружи, окружая желток. Эти клетки соединены между собой плотными контактами и движутся как единое целое, а не по отдельности. У птиц верхняя поверхность темного поля плотно слипается с нижней поверхностью желточной оболочки и распространяется по ней. Интересно, что только краевые клетки (т. е. клетки агеа ораса) прочно прикрепляются к поверхности желтка. Большая часть клеток бластодермы прикреплена рыхло или совсем не прикреплена к ней. Эти краевые клетки отличаются от остальных клеток изначально присущей им способностью простирать по желточной оболочке огромные (500 мкм) цитоплазматические отростки - филоподии.

Гаструляция у млекопитающих

Вместо того чтобы развиваться самостоятельно, большинство млекопитающих разработали замечательную стратегию развития внутри своей матери. Зародыш млекопитающих получает питательные вещества непосредственно от матери, а не пользуется накопленным желтком. Эта эволюция повлекла за собой резкие перемены в материнской анатомии (такие, как расширение нижнего отдела яйцевода, образующее матку), а также развитие у плода органа, способного к усвоению материнской пищи — плаценты.

П роисхождение различных тканей раннего зародыша млекопитающих суммировано на рис. 4.39. Первое разделение клеток в пределах внутренней клеточной массы заключается в формировании слоя гипобласта. Эти клетки, отделяясь от внутренней клеточной массы, вселяются в полость бластоцисты, где из них образуется энтодерма желточного мешка. Как и у зародышей птиц, у млекопитающих эти клетки не участвуют в построении какой-либо части организма новорожденного. Оставшуюся на поверхности часть внутренней клеточной массы, лежащую над гипобластом, теперь следует считать эпибластом. Эпибласт затем расщепляется посредством мелких трещин, которые в конце концов сливаются, отделяя зародышевый эпибласт от других клеток эпибласта, образующих выстилку амниона. После образования выстилки амнион наполняется секретом, называемым амниотической жидкостью, которая предотвращает высыхание развивающегося зародыша. Эмбриональный эпибласт содержит все клетки, необходимые для образования самого зародыша. В этом отношении он сходен с эпибластом птиц. На заднем крае эмбрионального эпибласта образуется локальное утолщение, в итоге дающее начало первичной полоске, через которую мигрируют клетки-предшественники энтодермы и мезодермы. Как и у зародыша птиц, клетки мигрирующие между слоями гипобласта и эпибласта, покрыты гиалуроновой кислотой.

В то время как в зародышевом эпибласте наблюдаются движения клеток, напоминающие движения клеток при гаструляции у рептилий и птиц, из клеток трофобласта образуются органы, характерные только для млекопитающих и обеспечивающие выживание плода в матке. Часть клеток трофобласта - нормально делящиеся клетки — составляет слой, называемый цитотрофобластом, другая часть образует популяцию, в которой деления ядер не сопровождаются цитокинезом в результате чего формируется синцитиальный трофобласт. На его поверхности образуются многочисленные ворсминки. Они внедряются в слизистую оболочку матки, закрепляя в ней зародыша. Матка в свою очередь посылает в эту область кровеносные сосуды, где они затем контактируют с синцитиальным трофобластом. Вскоре после этого мезодермальная ткань простирается кнаружи от гаструлируюшего зародыша. К этому времени на поверхности трофобласта развиваются многочисленные выросты (ворсинки). Было показано, что мезодермальная ткань мигрирует через первичную полоску, но становится внезародышевой, а не зародышевой мезодермой и входит в ворсинки трофобласта. Из внезародышевой мезодермы формируются кровеносные сосуды, несущие питательные вещества от матери к зародышу. Узкий соединительный стебелек из внезародышевой мезодермы соединяет зародыш с трофобластом, а затем формирует сосуды пупочного канатика. Полностью развитый орган, состоящий из ткани трофобласта и содержащий внезародышевые кровеносные сосуды (мезодермального происхождения), называется хорионом; сливаясь со стенкой матки, хорион образует плаценту.

Н а рисунке слева показана связь между зародышевыми и внезародышевыми структурами у трехнедельного плода человека. Видно, что плод заключен в амнион и, кроме того, защищен еще хорионом. Можно легко различить кровеносные сосуды, входящие в хорион и выходящие из него, а также ворсинки, простирающиеся от наружной поверхности хориона. Эти ворсинки содержат кровеносные сосуды и увеличивают площадь хориона, доступную для материнской крови.

Для высших млекопитающих характерно более или менее плотное прикрепление зародыша к стенкам матки, наступающее через несколько дней после начала развития (у мыши на 6-е, у человека на 7-е сутки), когда зародыш находится на стадии бластоцисты. В основе процесса прикрепления, называемого имплантацией, лежит погружение ворсинок хориона в стенку матки. В результате образуется особый орган — плацента, имеющая зародышевую часть (ворсинки хориона) и материнскую часть (более или менее измененная стенка матки).

В зависимости от расположения ворсинок на хорионе и крипт на слизистой оболочке матки у млекопитающих различают несколько типов строения плацент. Например, у ряда копытных (коровы), лемуров и китообразных встречается полуплацента, в которой ворсинки хориона погружаются в складки слизистой оболочки матки, как пальцы в перчатку. Такая плацента называется неотпадающей, т.к. при родах ворсинки хориона выходят из углублений слизистой оболочки матки, не повреждая ее, без кровотечения. Наиболее тесная связь сосудов плода и матери осуществляется в гемохориальной плаценте приматов и некоторых других отрядов животных. Здесь ворсинки хориона прободают эндотелий кровеносных сосудов слизистого слоя матки и непосредственно соприкасаются с материнской кровью. Таким образом, кровь матери и плода разделена между собой лишь тонкой наружной оболочкой ворсинок хориона и стенками капиллярных сосудов зародыша. Установлено, что клетки ворсинок хориона активно заглатывают путем пиноцитоза целые капельки крови матери. Отторжение плаценты у всех хищных, грызунов, летучих мышей и приматов при родах сопровождается отпадением части слизистой оболочки матки и кровотечением, поэтому ее называют отпадающей (децидуальной).

Таким образом, хотя кровеносные сосуды плода и матери нигде не сливаются, растворенные в крови вещества могут диффундировать через ворсинки. Этим способом мать снабжает плод питательными веществами и кислородом, а плод отправляет в кровеносную систему матери конечные продукты обмена (главным образом диоксид углерода и мочевину).

Формирование внезародышевых оболочек

Зародышевое развитие у рептилий, птиц и млекопитающих в процессе эволюции приняло новое направление, У рептилий возник механизм откладки яиц на суше, позволивший им использовать ниши, расположенные далеко от воды. Для этого у зародыша появились четыре внезародышевые оболочки, служащие посредниками между ним и средой обитания. И хотя у большинства млекопитающих вместо скорлупы сформировалась плацента, у них сохранились те же самые внезародышевые оболочки. У зародышей рептилий, птиц и млекопитающих на ранней стадии развития четких различий между зародышевыми и внезародышевыми областями обнаружить не удается. Однако по мере формирования тела зародыша расположенные на периферии бластодермы эпителиальные ткани образуют ряд туловищных складок, окружающих развивающийся зародыш и тем самым изолирующих его от желтка; они очерчивают контуры собственно зародышевых областей.

В незародышевые оболочки образуются посредством разрастания эктодермального и энтодермального эпителиев, подостланных мезодермой. При комбинации эктодермы с мезодермой (эту комбинацию часто обозначают термином соматоплевра) формируются амнион и хорион; комбинация энтодермы и мезодермы (называемая спланхноплевра) дает начало желточному мешку и аллантоису. Клетки энтодермальной или эктодермальной ткани действуют как функционирующие эпителиальные клетки, а мезодерма дает обширную сеть кровеносных сосудов, несущих кровь от зародыша к эпителию и от эпителия к зародышу.

Первая проблема, возникающая при развитии яйца на суше, — это высыхание. Эмбриональные клетки, оказавшись вне водной среды, должны были бы очень быстро высохнуть. Эту водную среду обеспечивает амнион. Клетки амниона секретируют амниотическую жидкость, и таким образом эмбриогенез по-прежнему осуществляется как бы в воде. Это эволюционное новшество оказалось столь значительным и специфическим, что рептилий, птиц и млекопитающих объединили в одну группу амниот.

Вторая проблема для развития яйца, отложенного на суше, — газообмен. Он осуществляется с помощью хориона—самой наружной внезародышевой оболочки. У птиц и рептилий она плотно прилегает к скорлупе и тем самым делает возможным обмен газами между яйцом и наружной средой. У млекопитающих, как мы видели, хорион включается в плаценту, которая кроме дыхательной осуществляет много других функций.

Аллантоис накапливает конечные продукты азотистого обмена и участвует в обмене газов. У рептилий и птиц аллантоис представляет собой большой мешок, поскольку другого пути накопления токсических побочных продуктов метаболизма, образующихся у развивающегося зародыша, нет. Мезодермальный слой аллантоиса часто сближается и сливается с мезодермальным слоем хориона, образуя хориоаллантонсную оболочку. Эта чрезвычайно сильно васкуляризованная оболочка имеет очень важное значение для развития куриного зародыша— она ответственна за необходимый для образования костей транспорт кальция из скорлуповой оболочки к зародышу. Размеры аллантоиса у млекопитающих зависят от того, насколько хорошо справляется хорионическая плацента с удалением конечных продуктов азотистого обмена из зародыша. У человека аллантоис представляет собой рудиментарный мешок, тогда как у свиньи это большой и важный орган.

Желточный мешок у птиц и рептилий формируется раньше других внезародышевых оболочек, так как он обеспечивает питание зародышей. Он образуется из энтодермальных клеток, которые обрастают желток. Желточный мешок соединяется со средней кишкой трубкой, открытой на обоих концах,—желточным протоком. В результате стенки желточного мешка и стенки кишки переходят друг в друга. Кровеносные сосуды в мезодерме спланхноплевры желточного мешка переносят питательные вещества из желтка в тело зародыша; непосредственно через желточный проток желток не поступает в тело зародыша. Сначала энтодермальные клетки переваривают белки желтка до растворимых аминокислот, которые затем переходят в кровеносные сосуды, окружающие желточный мешок.

Таким образом, четыре внезародышевые оболочки делают возможным развитие зародыша на суше.