3.3. Динамические показатели популяций

Основные динамические показатели – рождаемость (скорость рождаемости), смертность (скорость смертности) и скорость роста популяции.

Р ождаемость – число новых особей, появившихся в популяции за единицу времени в результате размножения. Различают максимальную рождаемость (рождаемость при отсутствии лимитирующих факторов) и фактическую рождаемость. Также различают абсолютную или общую рождаемость (отношение числа родившихся к единице времени) и удельную рождаемость (отношение числа родившихся к численности популяции за единицу времени). Естественно, что рождаемость зависит от интенсивности размножения.

Смертность – величина обратная рождаемости, число особей, погибших в популяции за единицу времени от всех причин. Различают минимальную (минимально возможную) и фактическую смертность. Также различают абсолютную и удельную смертность, которые вычисляются так же, как и рождаемость.

Скорость роста популяции (рис. 3.1) – изменение численности популяции в единицу времени. При отсутствии лимитирующих факторов среды удельная скорость роста (отношение скорости роста популяции к исходной численности) называется биотическим потенциалом. Величина биотического потенциала различна у разных видов. Например, в течение всей жизни косуля производит 10 – 15 козлят, а рыба-луна свыше 3 млрд. икринок. В природе под действием лимитирующих факторов биотический потенциал никогда не реализуется полностью, он составляет разницу между рождаемостью и смертностью в популяции. Скорость роста популяции графически может быть исполнена так:

• J-образная кривая 1 отражает экспоненциальный рост численности популяции, который возможен, пока биотический потенциал реализуется полностью;

• S-образная кривая 2 отражает логистический рост численности популяции. В таких популяциях скорость роста снижается по мере роста плотности популяции.

С реди динамических показателей, характеризующих популяцию, следует отметить продолжительность жизни и выживаемость. Продолжительность жизни бывает физиологическая (могла бы быть у особи при отсутствии лимитирующих факторов), максимальная (до которой дожила малая доля особей) и средняя (среднее арифметическое жизни всех особей популяции). Выживаемость – это абсолютное число особей, сохранившееся в популяции за определенный промежуток времени. Выживаемость можно выразить графически (рис. 3.2):

• кривая 1 свойственна организ­мам, смертность которых в течение жизни мала, но резко возрастает в конце жизни (поденки, слоны, человек);

• кривая 2 характерна для видов, у которых смертность примерно постоянна в течение всей жизни (птицы, рептилии);

• кривая 3 отражает массовую гибель особей в начальный период жизни (рыбы, растения).

Эволюционно в популяциях сложился комплекс свойств, направленных на повышение выживаемости – экологическая стратегия выживания. Все разнообразие экологических стратегий заключено между двумя типами эволюционного отбора:

1. r-стратегией – особи в популяции размножаются быстро (высокая плодовитость, быстрая смена поколений), они менее конкурентоспособны, скорость размножения не зависит от плотности популяции (J-образная кривая), расселяются широко и быстро, малые размеры особей, малая продолжительность жизни (бактерии, тли, однолетние растения) (см. рис. 3.1);

2. К-стратегией – популяция состоит из медленно размножающихся, но более конкурентоспособных особей, скорость роста популяции зависит от ее плотности (S-образная кривая), расселяются медленно, населяют стабильные местообитания, имеют крупные размеры и большую продолжительность жизни (человекообразные приматы, деревья) (см. рис. 3.1).

Ни один из видов не подвержен только r- или только К-отбору. Между этими крайними стратегиями существует множество переходных форм. Популяции, как и другие живые системы, способны к гомеостазу, т.е. поддержанию динамического постоянства численности под воздействием ряда факторов среды, и также поддерживают его за счет саморегуляции своей численности.

Некоторые механизмы этой саморегуляции:

• при возрастании численности популяции возрастает частота контактов между особями, что вызывает у них стрессовое состояние, снижающее рождаемость и повышающее смертность;

• при возрастании плотности усиливается эмиграция в новые места обитания, на периферию ареала, где смертность увеличивается;

• происходит замена r-стратегии на К-стратегию, то есть быстро размножающиеся особи заменяются медленно размножающимися.

Несколько слов о гомеостазе. Сообщество организмов и физическая среда развиваются и функционируют как единое целое. Популяции и экосистемы имеют кибернетическую природу и характеризуются развитыми информационными сетями, состоящими из потоков физических и химических сигналов, связывающих все их части в единое целое. Эти потоки управляют системой. Компоненты в них связаны в информационные сети не непосредственно, а физическими и химическими «посредниками» подобно тому, как гормоны гуморальной системы связывают в одно целое части организма.

Управление основано на обратной связи, когда часть сигналов с выхода поступает на вход. Если обратная связь положительна, то значение выхода управляемой системы возрастает. Положительная обратная связь усиливает положительные отклонения и в значительной степени определяет рост и выживание организмов, хотя может приводить и к «расшатыванию» системы и нарушению равновесия. Для того чтобы осуществлять контроль, необходима отрицательная обратная связь, которая помогает, например, избегать перегрева, перепроизводства или перенаселения. Отрицательная обратная связь уменьшает отклонения на входе.

Устройства для управления с помощью обратной связи в технике называют сервомеханизмами. Для живых систем используют термин «гомеостатические механизмы», или «гомеостаз». Гомеостаз – это способность популяции или экосистемы поддерживать устойчивое динамическое равновесие в изменяющихся условиях среды. В основе гомеостаза лежит принцип обратной связи. В отличие от созданных человеком кибернетических устройств, управляющие функции природных систем находятся внутри них, а поддержание гомеостаза происходит за счет саморегуляции. Гомеостатические механизмы функционируют в определенных пределах, обозначенных внешними или внутренними лимитирующими факторами. Для популяции поддержание гомеостаза имеет первостепенное значение. Механизмы популяционного гомеостаза включают поддержание определенной пространственной структуры (благодаря особенностям социальных отношений и характеру использования территории), поддержание генетической структуры (через богатство генома популяции и геномов каждой особи) и регуляцию плотности населения (без которой невозможно оптимальное использование территории).

Поскольку деятельность человека приводит к сокращению численности популяций многих видов, понимание механизмов регуляции численности чрезвычайно важно для гармоничного взаимодействия человека с природными системами. Рациональное природопользование и создание охраняемых природных территорий можно считать попытками регулирования численности популяции некоторых видов. К сожалению, они приводят лишь к снижению скорости деградации природных систем, но не компенсируют всего негативного воздействия на них.

Контрольные вопросы

1. Понятия «подвид» и «популяция».

2. Виды популяций.

3. Численность и плотность популяций.

4. Половая структура популяций.

5. Возрастная структура популяций.

6. Генетическая структура популяций.

7. Пространственно-этологическая структура популяций.

8. Рождаемость, смертность, скорость роста популяции.

9. Стратегии выживания.

10. Гомеостаз популяций.

4. БИОЦЕНОЛОГИЯ

4.1. ПОНЯТИЕ И СТРУКТУРА БИОЦЕНОЗОВ

4.1.1. ПОНЯТИЕ БИОЦЕНОЗа

Чтобы избежать путаницы в определениях, необходимо объективировать различия в терминах «экосистема» (А. Тенсли, 1935), «биоценоз» (К. Мебиус, 1877) и «биогеоценоз» (В.Н. Сукачев, 1942). В общем, все эти три термина обозначают одно – надвидовой уровень организации биологических систем. Однако разница существует.

Биоценоз – совокупность популяций разных видов организмов, обитающих на определенной территории (акватории), как правило, состоит из фитоценоза (растительныго компонента), зооценоза (животных) и микробоценоза (микроорганизмов). Его ведущим компонентом является фитоценоз. Неорганическая среда, в которой располагается биоценоз, и которая включает рельеф, климат (микроклимат), особенности почвы, водного режима, называется биотоп. Единство биоценоза и биотопа составляет биогеоценоз – совокупность на определенной протяженности земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горных пород, растительности, животного мира, почвы и пр.), имеющая специфику их взаимодействия и определенный тип обмена друг с другом и со средой обитания.

Экосистема – совокупность совместно обитающих разных видов организмов и условий их существования, находящиеся в закономерной взаимосвязи друг с другом. Выделяют макроэкосистемы (континент, океан), мезоэкосистемы (озеро, ельник) и микроэкосистемы (многолетнюю лужу, дупло дерева). Таким образом, любой биогеоценоз можно назвать экосистемой, так как в нем присутствуют все ее компоненты. Но не всякую экосистему можно назвать биогеоценозом (например, микроэкосистемы), поскольку для биогеоценоза необходима ландшафтная составляющая и полный цикл круговорота веществ. Понятие «экосистема» в целом имеет более широкое значение.

Основная функция экосистем на земле – трансформация потока энергии и вещества. Наличие этого потока – главное условие развития и существования жизни. Жизнь на Земле организованна в два сообщества, рассеивающих два независимых потока энергии. Одно сообщество основано на использовании энергии Солнца с помощью фотосинтетиков, другое – энергии химических связей с помощью серо-, железобактерий и других хемосинтетиков. Построение этих сообществ принципиально одинаково. Совокупность организмов, через которые каскадом проходит и рассеивается поток энергии, называется пищевой цепью. Круговорот веществ в биосфере базируется именно на пищевых взаимоотношениях видов в экосистемах – множество химических элементов проходят через цепи живых организмов и снова возвращаются в среду.